Важную роль в процессах почвообразования играет. Организмы и их роль в почвообразовании и плодородии почв. Роль микроорганизмов в почвообразовании

В почвообразовании участвуют три группы организмов  зеленые растения, микроорганизмы и животные, образующие на суше сложные биоценозы.

Вместе с тем функции каждой из этих групп как почвообразователей различны.

ЗЕЛЕНЫЕ РАСТЕНИЯявляются единственным первоисточником органических веществ в почве, и основной функцией их как почвообразователей следует считать биологический круговорот веществ  поступление из почвы элементов питания и воды, синтез органической массы и возврат ее в почву после завершения жизненного цикла. Следствием биологического круговорота является аккумуляция потенциальной энергии и элементов азотного и зольного питания растений в верхней части почвы, обусловливающая постепенное развитие почвенного профиля и основного свойства почвы  ее плодородия. Зеленые растения участвуют в трансформации минералов почвы  разрушении одних и синтезе новых, в формировании сложения и структуры всей корнеобитаемой части профиля, а также в регулировании водно-воздушного и теплового режимов. Характер участия зеленых растений в почвообразовании различен в зависимости от типа растительности и интенсивности биологического круговорота.

МИКРООРГАНИЗМЫ. Основными функциями МО являются разложение остатков и почвенного гумуса до простых солей, используемых растениями, участие в образовании гумусовых веществ, в разрушении и новообразовании почвенных минералов. Важное значение имеет также способность некоторых групп МО к фиксации атмосферного азота.

ЖИВОТНЫЕ (простейшие, беспозвоночные и позвоночные).

Простейшие – жгутиковые, корненожки и инфузории. Роль простейших в почвенных процессах не выяснен. Возможно, что простейшие, поедая старые бактериальные клетки, облегчают размножение оставшихся и приводят к появлению значит. числа более молодых биологически активных особей.

Дождевые черви . Их роль разнообразна – улучшают физические свойства, структуру почвы и ее химический состав.

Проделывая ходы и норки, они улучшают физические свойства почвы: повышают ее пористость, аэрацию, влагоемкость и водопроницаемость. Обогащают почвы капролитами, что способствует росту количества гумуса, увеличению суммы обменных оснований, снижению кислотности почв и более водопрочной структуре.

Насекомые (жуки, муравьи и др.). Проделывая в почве многочисленные ходы, они разрыхляют почву и улучшают ее физические и водные свойства. Насекомые, активно участвуя в переработке растительных остатков, обогащают почву гумусом и минеральными веществами.

Позвоночные животные (грызуны) – роют в почвенной толще норы, перемешивая и выбрасывая на поверхность огромное количество земли.

Современное представление о гумусообразовании

Процесс превращения органических остатков в почве называется гумусообразованием, итогом которого является образование гумуса .

Превращение органических остатков в гумус совершается в почве при участии микроорганизмов, животных, кислорода воздуха и воды.

Превращение органических остатков в гумус (гумусообразование) является совокупностью процессов разложения исходных органических остатков, синтеза вторичных форм микробной плазмы и их гумификации. Схема по Тюрину:

Процессы разложения и минерализации органических остатков носят биокаталитический характер и протекают по следующей схеме при участии ферментов, выделяемых микроорганизмами.

Основное положение всех гипотез о гумификации  представление о гумификации как о системе реакций конденсации или полимеризации мономеров  относительно простых промежуточных продуктов разложения  аминокислот, фенолов, хинонов и т.д. (А.Г. Трусов, М.М. Кононова, В. Фляйг, Ф. Дюшофур).

Иная гипотеза гумификации была предложена в 30-х годах текущего столетия И.В. Тюриным. Он считал, что основной чертой гумификации являются реакции медленного биохимического окисления различных высокомолекулярных веществ, имеющих циклическое строение. К веществам, легко гумифицирующимся в почве, И.В. Тюрин относил белки растительного и микробного происхождения, лигнин, дубильные вещества.

Гипотеза И. В. Тюрина получила подтверждение и дальнейшее развитие в работах Л.Н. Александровой и ее сотрудников. Исследования показали, что гумификация является сложным био-физико-химическим процессом превращения высокомолекулярных промежуточных продуктов разложения органических остатков в особый класс органических соединений  гумусовые кислоты. Гумификация  длительный процесс, в течение которого происходит постепенная ароматизация молекул гуминовых кислот не за счет конденсации, а путем частичного отщепления наименее устойчивой части макромолекулы новообразованных гуминовых кислот.

Гумификация развивается не только в почвах, но и на дне водоемов, в компостах, при формировании торфа, угля, т.е. везде, где накапливаются растительные остатки и создаются условия, благоприятные для жизнедеятельности микроорганизмов и развития этого процесса, очень широко распространенного в природе.

Условия, влияющие на процесс почвообразования и гумусообразования:

водно-воздушный и тепловой режимы почв,

состав и характер поступления растительных остатков,

видовой состав и интенсивность жизнедеятельности микроорганизмов,

механический состав,

физико-химические свойства почвы.

В аэробных условиях при достаточном количестве влаги (60-80% полной влагоемкости), и благоприятной температуре (25-30°С) органические остатки разлагаются интенсивно, интенсивно идет минерализация промежуточных продуктов разложения и гумусовых веществ. В результате в почве накапливается мало гумуса и много элементов зольного и азотного питания растений (например, в сероземах и других почвах субтропиков).

Анаэробные условия тормозят процесс разложения и минерализации, активно идут процесс гумификации, в результате которых образуются устойчивые гумусовые вещества.

Гумусовые вещества возникают из белков, лигнина, дубильных вещества др. компонентов растительных, животных и микробных остатков.

На гумусообразование влияет химический состав разлагающихся органических остатков и видовой состав почвенных микроорганизмов, интенсивность их жизнедеятельности.

На гумусообразование влияет механический состав и физико-химические свойства почв:

в песчаных и супесчаных почвах  хорошая аэрация, быстрое разложение органических остатков и минерализация остатков и гуминовых веществ;

в глинистых и суглинистых почвах  процесс разложения органических остатков замедляется, гумусовых веществ образуется больше.

Наряду с зелеными растениями большую роль в почвообразовательном процессе играют микроорганизмы. Это преимущественно одноклеточные, лишенные хлорофилла организмы, которые не способны к непосредственному усвоению солнечной энергии и в подавляющем большинстве черпают необходимую им энергию путем разложения уже готовых органических веществ, созданных высшими зелеными растениями.

Таким образом, деятельность микроорганизмов противоположна деятельности зеленых растений: в то время как зеленые растения синтезируют органическое вещество из минеральных соединений, воды и углекислоты, низшие организмы разлагают это органическое вещество на составные части, используя выделяющуюся при этом энергию для своей жизнедеятельности.

Микроорганизмы распространены в природе почти повсеместно. Они встречаются в почве и воздухе, на высоких горах и голых скалах, в пустыне и в глубинах Ледовитого океана.

Развитие микроорганизмов в почве тесно связано с органическим веществом: чем богаче почва растительными остатками, тем больше микроорганизмов содержится в ней. Особенно богаты ими культурные, хорошо обрабатываемые и удобряемые навозом почвы.

В 1 г дерново-подзолистых почв содержится 300-400 млн. бактерий; каштановых почв - 1-1,5 млрд.; черноземов, очень богатых органическим веществом, - 2-3 млрд. Несмотря на ничтожно малый размер микроорганизмов, общий вес их в почве нередко достигает 1-3 т на 1 га.

Микроорганизмы неравномерно распределены в почвенной толще. Наиболее богаты ими верхние слои почвы в пределах примерно 30-40 см, с глубиной число микроорганизмов постепенно уменьшается.

Большое влияние на распределение микрофлоры в почве оказывает корневая система растений. Она постоянно выделяет в окружающую среду различного рода органические и минеральные соединения, которые служат хорошим источником питания для микроорганизмов. В прикорневой зоне растений обычно создаются наиболее благоприятные для микроорганизмов водный и воздушный режимы. Эта прикорневая зона называется ризосферой. В ней число микроорганизмов в сотни, а иногда в тысячи раз больше, чем вне зоны расположения корней. Микроорганизмы покрывают корневую систему растений почти сплошным слоем. Обилие микрофлоры в ризосфере и во всей почвенной толще играет большую роль в развитии почвенного плодородия .

К мироогранизмам относят бактерий, которые делятся на:

- автотрофные бактерии, они поглощают углерод из углекислоты, используя энергию окисления некоторых минеральных соединений (хемоавтотрофы);

Гетеротрофные бактерии, они используют энергию Солнца, осуществляя фотосинтез (фотоавтотрофы).

Азотосодержащие органические соединения в результате процесса аммонификации под влиянием разложения бактериями образуют аммиак. Он может частично поглощаться почвой, преобразовываясь в нитраты или же в молекулярный азот. В процессе нитрификации аммиак первоначально превращается в азотистую кислоту, а позже в азотную. Азотная кислота, соединяясь с основаниями, находящимися в почве, дает нитраты, которые используются растениями в качестве азотной пищи.

Большое значение в повышении плодородия почв принадлежит азотофиксирующим бактериям. Они делятся на:

1 свободноживущие бактерии, которые участвуют в разложении органического вещества до минерального;

2 клубеньковые бактерии, которые заселяют клетки на корнях бобовых растений (клевер, фасоль), в результате действия которых происходит микробиологическое накапливание азота из атмосферы;

3 гетеротрофные бактерии, которые поглощают углерод из готовых органических соединений, разлагая сложные соединения на простые. В связи с их деятельностью разрушается мертвое органическое вещество с образованием минеральных веществ (редуценты). В результате биохимических превращений азот, содержащийся в белках органических веществ, под влиянием гетеротрофных бактерий становится доступным усвоению растениями.

Микроорганизмы, разлагающие органические остатки в почве, разделяются на три основные группы: аэробные бактерии, анаэробные бактерии и грибы.

Аэробные бактерии могут жить и размножаться только при свободном доступе воздуха. Недостаточное поступление воздуха угнетающе действует на жизнедеятельность этих бактерий, а полное прекращение доступа воздуха вызывает гибель.

Анаэробные бактерии развиваются без доступа свободного кислорода. Анаэробы разделяются на:

а) облигатные анаэробы (лат. obligatus - обязательный, непременный), которые могут жить только при полном отсутствии кислорода;

в) факультативные анаэробы (pfacultatif - возможный, необязательный), способные жить как в отсутствие кислорода, так и в присутствии его.

Для дыхания анаэробные бактерии используют кислород различных окисленных соединений, производя при этом восстановительную работу. Поэтому восстановительные процессы весьма характерны для анаэробных почвенных условий.

В рыхлых, хорошо проветриваемых почвах всегда преобладает аэробный процесс разложения органического вещества. Наоборот, в почвах уплотненных, тяжелых или заболоченных, со сплошным залеганием органического вещества неизбежно будут доминировать анаэробные процессы. В верхних слоях почвы, куда свободно проникает воздух, идут главным образом аэробные процессы, в нижних слоях с затрудненным газообменом - анаэробные. Больше того, в каждом отдельном, более или менее уплотненном, комочке почвы могут одновременно протекать оба процесса: внутри комочка анаэробный, в поверхностных частях аэробный.

Аэробный процесс сопровождается выделением тепловой энергии, анаэробный протекает без заметного повышения температуры.

Благоприятные условия для культурных растений могут быть созданы в почве только при одновременном развитии аэробного и анаэробного процессов, что возможно только в рыхлых почвах, с хорошей аэрацией .

Высшие растения как продуценты и главный источник поступления в почву органического вещества играют особую роль в почвообразовании.

Они являются своеобразным мощным насосом, перекачивающим химические элементы и воду из почвы в свои органы. Корни растений, проникая в почву, разрыхляют ее и активно воздействуют на ее фазовый состав.

Площадь лесов на планете составляет около 30 %. Оптимальные условия для лесной растительности - превышение суммарного количества осадков над испарением. Избыток влаги при господстве древесной, особенно хвойной растительности способствует интенсивному выщелачиванию растворенных соединений, глубокому разрушению минералов и выносу продуктов почвообразования за пределы профиля.

Под лесной растительностью в почвах формируется специфический биоценоз из позвоночных, беспозвоночных, грибов. Общая фитомасса лесной растительности колеблется от 3 до 5 тыс. ц/га, при этом около 500 ц/га приходится на долю ризомассы, т. е. корней.

Главная роль в лесном почвообразовании принадлежит наземному опаду и тонким корням. Общая поверхность сосущих корневых окончаний столетнего древостоя сосны на 1 га может составить до 1,5 га. У хвойных пород до 95% ризомассы сосредоточено в верхнем слое почвы (0-30 см). С корнями деревьев всегда связана микориза. Поэтому в ризосфере деревьев обитает значительное количество микроорганизмов, а численность простейших в 5-10 раз выше по сравнению с их средним содержанием в почвах.

Кислотность почвы в хвойных лесах усиливается за счет выщелачивания дождевыми водами веществ кислотной природы из живых листьев, хвои и коры. Подкисление до pH 3,3-4,5 может быть вызвано жизнедеятельностью мхов и лишайников. В ризосфере хвойных пород концентрация водородного иона всегда выше (pH ниже на 0,2-0,6), чем вне ризосферы. Водная вытяжка из хвои ели имеет pH около 4, из подстилки сосны - 4,5, а листья широколиственных пород - около 7. Резкие различия в реакции растворов продуктов из листьев и хвои объясняются тем, что для листьев и хвои характерны разные зольность и содержание оснований. При низкой зольности подстилка может иметь pH около 4,5-4,6. Нейтральная реакция типична для лесной подстилки лиственных лесов.

Роли древесной и травянистой растительности в почвообразовании существенно различны. Это связано с глубиной проникновения в почвенную толщу и распределением корневой системы, а также с различиями в величине и характере поступления растительных остатков в почву, их зольном составе.

Совокупность процессов поглощения растениями химических элементов из почвы, синтеза и разложения органического вещества, возврата химических элементов в почву называется биологическим круговоротом веществ в системе «растение - почва».

Некоторые химические элементы, участвующие в биологическом круговороте, не удерживаются почвой, выносятся геохимическим внутрипочвенным стоком за пределы почвенного профиля и включаются в большой геологический круговорот химических элементов.

Для характеристики биологического круговорота веществ используются следующие показатели: запасы фитомассы (ц/га) в надземной и подземной частях растений, величина годичного прироста фитомассы и опада, содержание зольных химических элементов в разных частях растений и в опаде. Отношение массы подстилки к массе ежегодного опада служит показателем интенсивности биологического круговорота.

Корневая система растений поглощает из почвенного раствора макроэлементы (Са, N, К, Р, S, Al, Fe) и микроэлементы (Zn, В, Мn…) минерального питания и выделяет в эквивалентном количестве ионы (Н + , ОН —), ферменты и другие органические соединения, активно участвующие в почвенных процессах. В среднем растительность умеренного климата поглощает из почвы ежегодно 100-600 кг/га минеральных веществ. Количество поглощаемых из почвы и возвращаемых в нее с растительным опадом химических элементов зависит от типа фитоценозов.

Агроценозы, приходящие на смену биогеоценозам, вносят огромные изменения в биологический круговорот веществ. С урожаем культурных растений из почвы безвозвратно выносится колоссальное количество зольных элементов. Так, с урожаем пшеницы 20-25 ц/га отчуждается из почвы до 150-200 кг/га основных элементов минерального питания (N, P, K, Ca, Mn, Fe, S, Si, Al, Mg).

Скорость разложения органических остатков и характер образующихся в результате этого процесса веществ зависят от климатических условий и состава растительности. Химический состав органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза, зависит от типа растений. Мхи и древесина отличаются высоким содержанием лигнина. В злаках много гемицеллюлозы, в иглах сосны - воска, жиров и смол.

В процессе разложения органических остатков в почву возвращаются зольные элементы, поглощенные растениями из почвы.

Индекс интенсивности биологического круговорота веществ максимален в заболоченных ландшафтах (более 50), где происходит прогрессивное накопление торфа и образование болотных торфяных почв. В темнохвойных таежных лесах индекс интенсивности биологического круговорота значительно меньше (10-17). Минерализация опада в хвойных лесах происходит замедленно и на поверхности почвы формируются органические горизонты, часто наблюдается образование торфяного слоя. Интенсивность биологического круговорота в степях составляет 1,0-1,5. Образующийся в естественных степных экосистемах степной войлок из травянистой растительности разлагается в течение года.

Продукты разложения хвои, листьев, трав, стволов различны по химизму и влиянию на почвообразование. Так, продукты разложения степных трав имеют близкую к нейтральной реакцию (pH = 7). Экстракты из хвои ели, вереска, лишайников, сфагнового мха имеют кислую реакцию (pH 3,5-4,5). Экстракты из полыни имеют щелочную реакцию (pH 8,0-8,5).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Животные населяют весь земной шар: поверхность суши, почву, пресные воды и моря. При восхождении на Джомолунгму (Эверест) альпинисты заметили на высоте около 8000 м горных птиц клушиц. Черви, ракообразные, моллюски и другие животные обнаружены в глубочайших впадинах Мирового океана вплоть до глубины 11000м. Многие животные живут скрытно или имеют микроскопические размеры, поэтому мы их не замечаем. Другие животные, напротив, постоянно встречаются нам, например насекомые, птицы, звери.

Значение в природе столь же велико, как и значение растений. Многие растения опыляются только животными, что животные играют большую роль и в распространении семян некоторых растений. К этому следует добавить, что животные наряду с бактериями принимают самое активное участие в образовании почвы. Дождевые черви, муравьи и другие мелкие животные постоянно вносят в почву органические вещества, измельчают их и тем самым способствуют созданию перегноя. норки этих роющих животных легче проникают к корням необходимые для жизни растений вода и воздух. Из ботаники вы знаете, что зеленые растения обогащают воздух кислородом, необходимым для дыхания всех живых существ. Растения служат пищей растительноядным животным, а те в свою очередь хищным. Таким образом, животные не могут существовать без растений. Но и жизнь растений, как это было сказано, зависит от жизнедеятельности животных. Очень велико санитарное значение животных - уничтожение ими трупов других животных, остатков отмерших растений и опавшей листвы. Многие водные животные очищают воду, чистота которой для жизни столь же важна, как и чистота воздуха.

Мир животных всегда имел и имеет очень важное значение для нас. Наши отдаленные предки, жившие 100-150 тыс. лет назад, знали диких зверей, птиц, рыб и других животных. Это и понятно: ведь жизнь людей во многом зависела от охоты и рыболовства. Мясо добытых животных было одним из основных источников питания, из шкур убитых зверей изготовляли одежду, из костей - ножи, скребки, иглы, наконечники копий. Сухожилия использовали при шитье шкур вместо ниток и для тетивы лука. Успех охоты зависел не только от силы и ловкости охотников. Но и от умения обнаружить гнездо птицы или логово зверя, найти нужный след. Выбрать подходящее время для облавы. Одних животных нужно было ловить в расставленные силки и сети, других - подстерегать, притаившись, третьих - с шумом преследовать всем племенем и загонять в замаскированные ямы. Человеку было также важно спасаться от хищников. Отличать ядовитых змей от безвредных. Изучив повадки диких зверей, древние люди сумели приручить некоторых из них. Первым домашним животным стала собака, которую использовали как помощника на охоте. Позднее появились домашние свиньи. Рогатый скот, домашние птицы.

С течением времени роль животных в жизни человека изменилась. Значение диких зверей в качестве источника пищи заметно снизилось, так как мясо, шерсть и молоко стали получать от домашних животных. Но у человека появились новые враги из мира животных - различные насекомые, вредившие культурным растениям. знает много примеров голодания целых народностей в результате истребления урожая полчищами саранчи. В 20 в. в результате огромного размаха хозяйственной деятельности человека - вырубки лесов. Строительства гидростанций, расширения посевных площадей и т.д. - многие дикие животные оказались в трудных условиях существования, уменьшилось их количество, некоторые виды стали редкостью, другие исчезли. Хищнический промысел истреблял ценных животных. Возникла необходимость в их охране. Известно, что животные играют очень важную роль в обеспечении населения Земли продуктами питания и сырьем для промышленности. Значительную долю продуктов питания, а также кожу, воск, шелк, шерсть и другое сырье человек получает от домашних животных. Рыболовство, особенно морское, промысел ракообразных и моллюсков также имеют важное значение для получения пищевых продуктов, витаминов. Лекарств и т.д. Из отходов промысла приготовляют кормовую муку для откорма скота и удобрения. Мех диких животных (кожа, рога, раковины и т.д.). Многие животные (например, птицы и хищные насекомые) играют большую роль в уничтожении вредителей культурных и ценных дикорастущих растений. Известно много животных, наносящих ущерб хозяйству человека. Среди них различные вредители культурных растений, животные, уничтожающие запасы продуктов, повреждающие изделия из кожи, шерсти, дерева и т.д. Существуют и такие животные. Которые вызывают различные болезни (малярию, глистные заболевания, чесотку и др.). Некоторые животные являются переносчиками болезней (вши переносят от больных к сыпной тиф, комары - малярию, блохи - чуму).

Животный мир - важная составная часть природной среды. Забота о нем служит основой его разумного использования. Зная особенности отдельных видов. Их роль в природе, человек может охранять полезных ему животных, способствовать увеличению их численности, ограничивать размножение вредителей сельского хозяйства, переносчиков и возбудителей болезней. В нашей стране заботе о животном мире придается важное значение

Роль животных в почвообразовании еще больше, чем у растений, связана с их биогеоценологической деятельностью.

Академик С. С. Шварц считал, что эволюция организмов неразрывно связана с ролью их в биогеоценозе и с эволюцией самого биогеоценоза. Экосистема, биогеоценоз определяют устойчивость вида животных к разным неблагоприятным воздействиям, изменчивость их, и даже сама проблема происхождения жизни связана именно с первичной экосистемой: условия возникновения жизни были экологическим компонентом первой экосистемы.

Связь животных с почвой и участие их в почвообразовании могут быть различными. Животные живут в самой почве, на ее поверхности, над поверхностью почвы. Часть из них меняет образ жизни в зависимости от сезона, от стадий своего развития, от наличия корма. Другие ведут лишь один образ жизни. Ясно, что оценивать роль всех этих животных следует исходя из конкретных условий их обитания.

К животным, живущим в почве, в первую очередь относятся безпозвоночные, насекомые, дождевые черви и пр. Наибольшее количество данных накоплено о деятельности дождевых червей. Уже упоминалась отмеченная Дарвином роль червей в переработке почвы, Десятисантимстровый слой садовой почвы, развитой на карбонатной породе, по Дарвину, в течение десяти лет весь проходит через кишечник червей, обогащаясь гумусом, микроорганизмами, ферментами. Черви затаскивают в почву растительные остатки. Черви делают глубокие ходы в глубь почвы, по которым проникает вода и идут корни растений. Черви оструктуривают почву, создают мелкозернистую, обогащенную гумусом массу, которая устойчива к разрушающему действию воды. Обнаружено, что у некоторых почв как, например, под байрачными лесами (леса, расположенные в балках), верхний слой чернозема целиком состоит из копролитов - комочков почвы, прошедших через пищевой тракт дождевого червя. Копролитовая структура гумусового горизонта этой почвы отличает ее от соответствующего горизонта обычного чернозема. Дождевые черви - главная причина роющей деятельности кротов, которые в поисках пищи (а черви - их главная еда) прокладывают свои ходы в почвенной толще.

Жужелицы - широко распространенные жуки, обитающие в верхнем слое почвы и на ее поверхности, как показали детальные исследования, накапливают в своем теле свинец. Если учесть, что жужелицы - хищники, то очевидна сложная трофическая связь, приводящая к такому накоплению.

Личинки двукрылых (различных мух и мушек, комариков и пр.) часто обитают в верхних почвенных слоях и участвуют в разложении подстилки. Они, так же как и черви, улучшают гумусовое состояние почвы, повышают выход гуминовых кислот, увеличивают содержание азота, аммонийных соединений, общую гумусированность. Под их влиянием нарастает мощность гумусового горизонта в начальный период его образования.

Безусловно, беспозвоночным животным сопутствует определенная микрофлора, которая усиливает ферментативную активность почв. Все беспозвоночные и их личинки прокладывают ходы, разрыхляя и перемешивая почву.

В почве обитают также некоторые виды млекопитающих. Это сурки, суслики, мыши, кроты, землеройки, хомяки и многие другие.

Их воздействие на почву весьма заметно. Кроты перемешивают почву, выбрасывают на поверхность материал из нижних горизонтов. Масса таких выбросов может составлять шестьдесят тонн на гектар. Аналогично кротам ведут себя слепыши, живущие во влажных, гидроморфных почвах степей, в лугово-черноземных, лугово-каштановых почвах по балкам. Они также выбрасывают почву на поверхность и перемешивают верхние горизонты, но в отличие от кротов они питаются растениями.

В Северной Америке живут гоферы, семейство мешетчатых крыс. Они в основном питаются орехами, кореньями, которые затаскивают в свои норы на глубину полутора метров. На поверхность почвы гоферы, как кроты, выбрасывают материал из более глубоких горизонтов. Гоферы способствуют углублению почвенной толщи, более глубокому проникновению корней растений.

Роль сурков и сусликов в почвообразовании может достигать больших масштабов и быть двойственной. Живя в степях, они роют глубокие норы и выбрасывают на поверхность почвы материал, частично обогащенный карбонатом кальция и разными растворимыми солями. По данным зоологов и почвоведов, выбросы сусликов на поверхность способствуют увеличению содержания солей в верхних слоях окружающей нору территории. Это ухудшает почву, снижает ее плодородие. Но поскольку суслики долго живут на одном месте и устраивают в почве целую систему нор, ходов, то, после того как этот участок забрасывается сусликами, он начинает оседать, образуется западина, в которую стекает вода, и в конечном счете может образоваться большая впадина с более плодородными, чем окружающие, почвами, часто темноцветными.

Особое место в почвообразовании занимают мышевидные грызуны, лемминги, полевки и пр. Они устраивают норы, тропы на поверхности почвы от норы до норы, тоннели и в подстилке и в верхних слоях почвы. У этих животных есть «туалеты», где почва изо дня в день обогащается азотом и подщелачивается. Мыши способствуют более быстрому измельчению подстилки, перемешиванию почвы и растительных остатков. В тундровых почвах главную роль играют лемминги, в лесных - мыши и кроты, в степных - слепыши, суслики, сурки.

Словом, все живущие в почве животные, так или иначе, разрыхляют, перемешивают ее, обогащают органическим веществом, азотом.

Лисицы, барсуки, волки, соболи и другие наземные животные устраивают в почве убежища - норы. Бывают целые колонии животных-норников, существующих на одном месте в течение нескольких столетий, а иногда и тысячелетий. Так, было установлено, что нора барсука около Архангельска возникла на границе раннего и среднего голоцена, то есть восемь тысяч лет назад. Под Москвой возраст норы барсука превышал три тысячи лет. Таким образом, поселения животных-норников могут быть основаны ранее даже таких древних городов, как Рим.

За долгий период существования нор можно предположить самые разные влияния животных на почву. Например, изменение состава растений около нор. Зачищая норы, животные многократно погребали почвенные гумусовые горизонты, поэтому раскопка нор позволяет проследить историю биогеоценоза в течение значительного отрезка времени.

Кабаны устраивают ночлег в укромных местах, в болотцах, в небольших лесных ручьях, в густых травах. При этом они уплотняют почву, способствуют возобновлению деревьев и оказывают всякие «мелкие услуги» лесным растениям, удобряя их, помогая в борьбе с конкурентами.

В почвах, перерытых кабанами, обычно в первый год уменьшается содержание органического вещества в слое до пяти сантиметров и увеличивается в слое пять - десять сантиметров. Кабаны создают в лесах особую экологическую нишу для деревьев, трав, животных. Иногда под влиянием кабана образуется более гумусированная, более рыхлая почва, иногда более оголенная. Случайное их распределение в пределах биогеоценоза не снимает их важной роли в его жизни. Кабаны могут служить причиной появления новой парцеллы на данном месте, а следовательно, новой почвы.

Другие крупные животные (лоси, олени) в меньшей степени влияют на почву, почти не нарушая ее. Но они часто объедают осину, обгрызая ее кору, скусывают верхушки у молодых сосен и елей. Эти действия сначала могут повлиять на растительный покров, а затем и на почвенный.

Некоторые исследователи тропических районов считают, что такие животные, как слоны, участвуют в многолетнем цикле, способствуя превращению тропического леса в саванну - сначала они уничтожают кустарники, подлесок, а затем и сами деревья. Из саванны слоны уходят, когда им не хватает пищи. После пожара, часто случающегося в саванне, она снова зарастает лесом. Ясно, что в этом цикле меняются и сами почвы и ряд их свойств (кислотность, содержание гумуса и т. п.).

Совершенно неожиданное влияние оказывают на почву тигры и медведи.

Тигры в нашей стране встречаются в основном в Уссурийском крае и приамурской тайге. Одна деталь поведения тигра имеет прямое отношение к почве. Тигр бродит на определенной территории по своим излюбленным тропам, часто проходя расстояния в несколько десятков километров. Время от времени он, как кошка, скребет лапой почву у самой тропы. При этом, конечно, сдираются трава, подстилка, обнажается разрытый когтями верхний слой почвы. Через определенное время соскреб, как называют это место зоологи, зарастает, и почва на нем, как и на порое кабана, обогащается органическим веществом и может также служить новой экологической нишей для возобновления растений.

Свои наблюдательные пункты и места отдыха тигры в Сихотэ-Алине устраивают на площадках, расположенных в высоких скалах, обычно с хорошим обзором. На этих площадках создается совершенно специфический комплекс растений, и почвы на них обычно малоразвиты и слегка уплотнены.

Не менее интересна роль медведя в процессах почвообразования. Медведь не роет берлоги, он находит для нее лишь подходящее место под вывалом дерева, под корнями и т. д. В этом смысле он не влияет на почву. Роль его в почвообразовании косвенная. Медведи прокладывают серию троп вдоль берегов рек, заросших высокой травой и кустарниками и трудно проходимых. Эти тропы используют затем другие животные, в том числе травоядные, для поиска пищи. Постепенно благодаря выпасу меняется растительность прибрежной части, иногда она зарастает лесом. А со сменой биогеоценоза, как всегда, происходит смена почв: дерновые сменяются лесными, дерново-подзолистыми или иными, аналогичными первым.

Медведи разрывают муравейники, что, конечно, вредно для леса: уничтожаются враги всяких лесных вредителей. Но этот вред не так уж велик, поскольку в естественном лесу муравейников достаточно. Часто муравейники возобновляются на том же месте, а иногда рыхлая подстилка из хвои и веток долго остается безжизненной, не зарастая травой после гибели лесного муравейника.

Охотясь за гоферами, медведи раскапывают их ходы и норы, что сопровождается разрыхлением почвы, увеличением впитывания воды, усилением гумусообразования. Скусывая верхушки ягодных побегов, медведи способствуют разрастанию ягодников и сохранению соответствующих им почв. Роль медведя в поддержании ягодников, очевидно, значительно важнее, чем это кажется на первый взгляд. Некоторые семена, пройдя через желудочный тракт медведя, теряют свою всхожесть, однако другие, наоборот, становятся более всхожими. Таким образом, медведи регулируют напочвенный покров, что соответственно передается и почвенному.

Медведи, как и волки, нужны для регулирования поголовья травоядных животных. Словом, роль медведя в биогеоценозе достаточно велика.

Птицы, насекомые, некоторые млекопитающие, например белки, куницы и т. п., составляющие большую часть биогеоценоза, обитают над почвой. Часть этих животных постоянно ведет древесный образ жизни, почти не спускаясь на землю. Но некоторые, как, например, белки, спускаются и устраивают в почве кладовки для своих запасов (орехов, семян). Весной нетронутые запасы прорастают и способствуют рассеянию растений. Аналогичную работу выполняет кедровка. На Камчатке кедровка собирает кедровые орехи в кедровом стланике, который растет в горах на высоте восемьсот - девятьсот метров над уровнем моря. Конечно, кедровка ест и семена трав, и рябину, но орехи для нее основной корм. На зиму кедровка устраивает запасы, закапывая в почву кедровые орешки, при этом очень часто эти запасники она делает в долине реки Камчатки, а не в горах, очевидно, из-за глубокого снежного покрова. Но если запасы окажутся нетронутыми, то весной они прорастают, и среди лиственничного леса образуется куртина кедрового стланика. Под стлаником в свою очередь формируется торфянисто-грубогумусная почва.

Особо следует отметить роль насекомых в биогеоценозе. Они опыляют растения, служат пищей другим животным, являясь звеном трофической цепи, разлагают органические субстраты: опад, подстилку, упавшие стволы деревьев. Насекомые ускоряют круговорот веществ в биогеоценозах. О личинках насекомых, живущих в почве, уже говорилось. Но и те, что живут над землей, могут оказать существенное влияние на почву. Часть насекомых - это так называемые фитофаги. Они питаются зеленой листвой растений. Есть ксилофаги, питающиеся древесиной.

Интересна деятельность листовертки дубовой, широко распространенной в наших лиственных лесах. Бабочка листовертки откладывает летом яички, из которых весной появляются гусеницы. Гусеницы питаются дубовыми листьями, свертывая их в трубочку (с этим связано название насекомых). В июне гусеницы окукливаются и затем из куколок вылетают бабочки. В начале июня распускаются листья дуба, и бывают годы, когда вся листва на дубах оказывается съеденной листоверткой. Дубовые леса стоят голые, как осенью. Но срабатывает природный механизм, и уже в июле дубы снова одеты листвой, при этом листья второго поколения обычно бывают более крупными, больше первого в два-три раза. Возможно, это результат того, что деревья получают удобрения в виде экскрементов листоверток. Исследования показывают, что общая масса листвы лишь процентов на десять меньше, чем масса листвы в нетронутых листоверткой лесах. Экскременты листовертки обогащают почву доступными формами азота, ферментами и гумусовыми веществами. Общее количество углерода, поступающего в конечном счете в почву, остается тем же. И хотя во время самой активной деятельности гусениц листовертки лес производит гнетущее впечатление - деревья стоят голые и слышен постоянный шорох - гусеницы поедают листья, в конечном счете листовертка ускоряет круговорот вещества в биогеоценозе.

Особое место в лесных, тундровых, болотных и пойменных биогеоценозах занимают комары. Они тоже опыляют растения, служат пищей для птиц и других насекомых, в частности стрекоз. Они концентрируют в себе некоторые микроэлементы, например молибден, и обогащают ими почву, чем стимулируют поглощение азота из атмосферы.

Многие другие не названные здесь животные влияют на почву и биогеоценоз в целом. В пустынях и полупустынях, например, муравьи выносят на поверхность несколько тонн почвенного материала из нижних горизонтов.

Специфична жизнь термитов. Они обитают в глубоких слоях почвы почти всю жизнь, питаются грубой клетчаткой, строят специальные пирамиды и тоннели.

Осы и шмели, роя норы, меняют свойства почв, влияют на впитывание воды почвой, на ее плотность.

Многообразие связей животных и почв требует исследований, и на этом пути ученых ждут интересные открытия. Очень важно знать обратную сторону связи: как почвы влияют на животных. Раньше этими вопросами занимались экологи и зоологи, изучающие условия жизни животных. Но многие вопросы были бы яснее, если бы ими занимались и почвоведы.

Биогеоценотический подход требует изучения всех многообразных связей в биогеоценозах, поэтому так важна почвенная зоология, вскрывающая роль почвы в природной системе.

В последние годы вулканолог Е. К. Мархинин выдвинул вулканическую гипотезу происхождения жизни. Он установил, что при извержении вулканов в газовом облаке образуются разные аминокислоты, синтезируются другие органические вещества. В газовом вулканическом облаке заключены громадные запасы энергии, которая может способствовать синтезу веществ типа нуклеиновых кислот.

Но еще раньше, в 30-х годах, академики Н. Г. Холодный и затем В. Р. Вильямс высказали гипотезу о зарождении жизни в почве, точнее - в рыхлом субстрате, продукте выветривания горных пород. Вильяме назвал его рухляком выветривания. В пользу этого предположения можно сказать, что жизнь как система самовоспроизводящихся единиц, которые строят себя из материала, поступающего в ограниченном количестве всего надежнее могла бы образовываться на почвенной частице, почвенной матрице, как сейчас на ней формируются полимеры гумусовых веществ. Если эта гипотеза справедлива, то можно считать, что жизнь и почва на нашей планете возникли одновременно.

Почвообразующие породы сильно влияют на скорость почвообразовательного процесса и его направленность. С особенностями почвообразующих пород в значительной степени связаны состав и свойства формирующихся на них почв, поскольку почвы во многом наследуют от пород их химический, минералогический и гранулометрический состав. Особенно отчетливо проявляется взаимосвязь между свойствами почв и характером почвообразующей породы на ранних стадиях почвообразования. На более поздних этапах развития почвы эта взаимосвязь становится менее отчетливой из-за глубокой трансформации, претерпеваемой минеральными компонентами под влиянием процессов выветривания и почвообразования. Почвы, формирующиеся в одной биоклиматической обстановке, но на разных породах, имеют сходные свойства, однако эти свойства никогда полностью не совпадают. Даже в условиях влажных тропиков, где наиболее высока интенсивность процессов выветривания и почвообразования, различия между почвами, сформировавшимися на разных породах, полностью не исчезают. Так, почвы, развитые на основной и кислой изверженных породах, характеризуются одинаковым относительным содержанием одновалентных катионов и кальция, но имеют разное соотношение Si0 2: А1 2 0 3 , отражающее различия в составе материнских пород.

Скорость формирования почвы при прочих равных условиях зависит от того, насколько порода устойчива к воздействию биоклиматических факторов. Развитие почвы замедляется при повышенной плотности породы, грубозернистости, высоком содержании кварца. Известны случаи, когда почвы, формирующиеся на очень плотных коренных породах (гранитах, гранито-гнейсах), освободившихся от ледника 7...10 тыс. лет назад, остаются на стадии примитивных, имея мощность профиля 10... 15 см. В депрессиях и на межсклоновых равнинах той же территории, где в качестве почвообразующей породы выступают продукты ледниковых отложений (пески, супеси, легкие и опесчаненные суглинки), развились полнопрофильные подзолистые почвы.

Направленность почвообразовательного процесса в значительной мере зависит от характера почвообразующих пород. Различия в составе и свойствах почвообразующих пород в пределах одной биоклиматической области могут оказывать существенное влияние на почвообразование. Почвы, формирующиеся на таких породах, будут относиться к разным почвенным типам.

С другой стороны, в определенных биоклиматических условиях влияние литологии на почвообразовательный процесс может быть настолько существенно, что различия между почвами, формируемыми различными типами почвообразования, сглаживаются, и на первый план выступают особенности, обусловленные генезисом и свойствами материнской породы. Так, например, солонцы, осолоделые и солонцеватые черноземы южного Зауралья, сформировавшиеся на каолинитовой коре выветривания, по важнейшим диагностическим признакам ближе между собой, нежели каждая из этих почв с почвой такого же типа, сформировавшейся на другой материнской породе.
Вещественный состав и физические свойства почвообразующей породы в значительной степени определяют уровень плодородия почв. Так, на бедных кварцевых песках никогда не сформируются высокоплодородные почвы. Породы, богатые элементами питания, передают их почвам.

Почвы в большей или меньшей степени наследуют водно-физические свойства почвообразующих пород. Почвы, развитые на песках и супесях, имеют рыхлое сложение, высокую водопроницаемость и низкую влагоемкость. На лёссах и лёссовидных породах формируются почвы суглинистого гранулометрического состава с оптимальной водопроницаемостью и влагоемкостью. А почвы, развитые на глинах, отличаются высокой плотностью сложения, слабой водопроницаемостью и высокой влагоемкостью.

Почвообразующие породы играют большую роль в формировании структуры почвенного покрова. При однородной материнской породе на равнинных слаборасчлененных территориях наблюдается большое однообразие (однотипность) почвенного покрова. В условиях расчлененного рельефа и высокой пестроты материнских пород формируются микро- и мезокомбинации контрастных почв - литогенные мозаики.