Трансгенные растения и почвенная биота. Почвенная биота Почвенная биота - биологический мир почвы

Понятие о многообразии живого мира долгое время ограничивалось делением его на два царства: растительных и животных организмов, соответственно флору и фауну Земли. Это представление шло от Аристотеля и было «узаконено» в «Системе природы» К. Линнеем. Основные разграничительные признаки этих царств заключались в типе питания (гетеротрофном и голозойном - у животных, автотрофном и осмотрофном - у растений); наличии ригидной клеточной стенки (у растений) или ее отсутствии (у животных); подвижном или неподвижном образе жизни. И хотя эти признаки не всегда обнаруживались у организмов, относимых к этим двум царствам, все же основная масса их представителей соответствовала такой характеристике. Микроскопические организмы делили между этими двумя царствами следующим образом: водоросли, грибы и бактерии относили к растениям, простейшие - к животным. При более детальном изучении одноклеточных микроскопических организмов возникли затруднения при разделении их на животных и растений: у некоторых обнаружились
комбинации признаков, свойственных представителям как того, так и другого царства. Например, некоторые одноклеточные жгутиковые содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу как растения, в то же время по характеру организации клетки они должны быть отнесены к простейшим; слизевики (миксомицеты) в стадии амеб - фаготрофы как и простейшие, а в стадии образования плодовых тел они сходны с грибами.
Чтобы избежать затруднений, возникающих при классификации таких объектов, было предложено создать третье царство живой природы - царство протистов (Э. Геккель), в которое были включены водоросли, простейшие, грибы и бактерии. Получилось смешанное царство, основной характеристикой которого была относительная простота биологической организации. С эволюционных позиций ясно, что члены этого царства - потомки тех организмов, которые существовали до разделения животных и растений на две крупные ветви развития жизни.
Поворотом в представлениях о многообразии и эволюции живого мира было установление различий в тонком строении всех клеток, открытие прокариотического и эукариотического типа клеточной организации. Обнаруженные первоначально с помощью электронного микроскопа цитологические различия, главным образом в ядерном аппарате, были подкреплены затем биохимическими данными о составе

клеточных стенок и механизмах работы компонентов клетки, обеспечивающих синтез информационных макромолекул. Разрыв между Procaryota (доядерными организмами) и Eucaryota (истинными ядер- ными) оказался значительно большим, чем различия между растениями и животными. При этом царство протистов оказалось разделенным: бактерии и синезеленые водоросли отошли к прокариотам, а простейшие, грибы и остальные водоросли - к эукариотам.
Если исходить из двух главных характеристик живого - типа питания и типа строения, - то их разные сочетания проявляются

Рис. 1. Царства живой природы

в существующих на Земле семи Группах организмов, из которых формируют четыре царства живой природы (рис. 1). Растения (Plantae) объединяют фотосинтезирующие организмы-эукариоты (от одноклеточных водорослей до сосудистых растений с тканевым строением тела). Первичные продуценты органических веществ. Животные (Animalia) объединяют эукариотические организмы с голозойным типом питания от одноклеточных простейших до сложных организмов с тканевым строением тела и наличием специализированных органов. Потребители органических веществ на разных трофических уровнях. Грибы (Mycota) - эукариотические организмы с осмотрофным типом питания, одноклеточные и мицелиальные, иногда образующие ложные ткани. Главные разлагатели органических веществ.
Прокариоты (Procaryotae) - доядерные микроскопические организмы, преимущественно одноклеточные и мицелиальные. По типу питания делятся на две группы: фототрофные и осмотрофные (иначе - автотрофы и гетеротрофы). Соответственно в экологических цепях выступают в роли либо продуцентов, либо редуцентов.
Четырехцарственная система сохраняется и в том случае, когда все одноклеточные эукариоты объединяют в одно царство протестов (Protista). В него попадают водоросли, грибы и простейшие. Между этими группами есть промежуточные формы, которые делают расплывчатыми границы между ними. Утеря пигментов у одноклеточных водорослей делает их неотличимыми от грибов; жгутиковые формы водо-" рослей и простейших трудно однозначно отнести к тем или другим; слизевики в вегетативной стадии амеб питаются голозойно, но образуют на стадии размножения спорангии со спорами, как и грибы.
В почве обитают представители всех царств живой природы, какое бы число этих царств мы ни выделяли. В почве развиваются корневые системы высших растений, низшие растения - водоросли - живут на поверхности почвы и в верхних слоях почвенной толщи. Животные различных размерных групп по-разному используют почву в качестве местообитания: одни живут в ней постоянно, заселяя ее поры, межагрегатные пространства и водные пленки; другие проделывают в почве ходы, норы и пещеры, сильно изменяя ее сложение; третьи только временно уходят в почву, используя ее как убежище или место, где проходит стадия зимнего покоя. Простейшие проявляют свою активность главным образом в водной фазе почвы. Микроскопические организмы - грибы, бактерии, актиномицеты -- прикрепляются к поверхности почвенных частиц и образуют на них более или менее сложные разрастания - колонии. Некоторые бактерии ведут подвижный образ жизни, активно передвигаясь в водных растворах, заполняющих капилляры.
Вся совокупность живых обитателей почвы получила название почвенной биоты. Этот термин не имеет таксономического значения и не несет какой-либо экологической нагрузки. Биота - это сборное понятие для всего комплекса живущих в почве организмов, называемых иногда эдафоном. Этот комплекс чрезвычайно разнообразен и различен в почвах разных типов.
Ниже мы рассмотрим почвенную биоту по таксономическим группам в порядке их экологического значения в биологическом круговороте веществ: от продуцентов до редуцентов.

Еще по теме Глава 1 ПОЧВЕННАЯ БИОТА:

Глава вторая УЧАСТИЕ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВВ ПРЕВРАЩЕНИИ ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИВ БИОСФЕРЕ
Глава 2 УЧАСТИЕ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВВ ЦИКЛАХ ОСНОВНЫХ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВВ БИОСФЕРЕ И ПОЧВООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ

Трансгенные растения и почвенная биота

А.Г. Викторов, кандидат биологических наук, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Первые устойчивые к вредителям растения, созданные с помощью методов генной инженерии, были введены в культуру в 90-х годах прошлого столетия. Эти генетически модифицированные растения (Bt-культуры) несут гены грамположительной аэробной спорообразующей бактерии Bacillus thuringiensis, которая синтезирует параспоральные (локализованные рядом со спорой) кристаллические образования, содержащие d-эндотоксины - Cry-белки, убивающие личинок насекомых разных отрядов. Замечу, препараты из смеси клеток, спор и параспоральных кристаллов применяются уже более полувека (первый промышленный инсектицид "Спореин" был создан во Франции в 1938 г.). С тех пор они считаются одними из наиболее экологически безопасных средств защиты растений, так как этот класс пестицидов токсичен для теплокровных животных лишь в концентрациях, в несколько тысяч раз превышающих дозы, используемые при однократной обработке полей.

В настоящее время в сельском хозяйстве используется уже около тридцати Bt-культур. Самые популярные из них - кукуруза, хлопок, картофель, гибрид рапса "канола" (от англ. canada oil low acid - канадское слабокислое масло), рис, брокколи, арахис, баклажан, табак. Большинство сортов трансгенной кукурузы несут ген белка Cry1Ab, защищающий от опасного вредителя - личинок кукурузного, или стеблевого, мотылька (Ostrinia nubilalis).

В 2001 г. генетически модифицированные растения занимали уже более 12 млн га в мире, причем около половины из них приходилось на долю трансгенной кукурузы. 99% всех Bt-культур выращивают в четырех странах: США, Аргентине, Канаде и Чили . В США площадь полей Bt-кукурузы в 2000 г. составляла более 8 млн га (около четверти плантаций), а Bt-хлопка - 2.4 млн га (около половины посевов). Экономическая польза таких растений очевидна: по оценке Агентства по защите окружающей среды США (U.S. Enviromental Protection Agency), использование в этой стране только Bt-зерновых культур приводит к ежегодному сокращению применения синтетических инсектицидов на площади примерно 3 млн га и позволяет сэкономить 2.7 млрд долл. США .

О возможном негативном влиянии трансгенных сельскохозяйственных культур на окружающую среду до недавнего времени лишь робко предупреждали экологи. Сторонники же генетической модификации растений, напротив, убеждали в их полной экологической безопасности, опираясь на результаты лабораторных тестов и опыт выращивания этих культур в естественных условиях. (Как впоследствии оказалось, применявшиеся в некоторых лабораторных экспериментах методики и объекты тестирования были не адекватны поставленным задачам, но об этом чуть позже.) Лишь сейчас, спустя десятилетие после начала промышленного выращивания трансгенных культур, становится более или менее очевидно, какого рода ущерб они могут наносить окружающей среде.

Появляется все больше свидетельств того, что использование Bt-растений может иметь долгосрочный негативный эффект, экономический ущерб которого пока даже трудно оценить. Во-первых, Bt-кукуруза производит в 1.5-2 тыс. раз больше эндотоксина, нежели вносится при однократной обработке полей химикатами, содержащими Bt-токсин. Во-вторых, культивирование Bt-кукурузы приводит к накоплению Bt-токсинов в почве в результате действия многих факторов: выделений корней, отложения пыльцы, разложения растительных остатков. В-третьих, разложение трансгенных растений происходит значительно медленнее, нежели обычных культур, а биологическая активность почв, занятых генетически модифицированными растениями, заметно ниже, чем на контрольных участках.

Bt-токсины в почве

После сбора урожая трансгенной кукурузы около десяти процентов Bt-токсинов остается на полях в растительных остатках. И только с их разложением происходит и деградация Cry-белков в естественных условиях. По данным швейцарских исследователей, концентрация токсина Cry1Ab в растительных остатках резко сокращается (до 20-38% от количества в живых растениях) через два месяца после уборки урожая и остается примерно на том же уровне в течение зимы . Лишь с наступлением весны начинается дальнейшая деградация Bt-токсина, однако и по истечении 200 дней 0.3% от исходного его количества остается на полях. Максимальный же срок, в течение которого сохраняются Cry-белки, оказавшиеся в почве в результате выделений корней и разложения растительных остатков, достигает 350 дней . Bt-токсины остаются биологически активными в течение столь длительного времени (фактически до года) благодаря тому, что находятся в связанном состоянии с поверхностно активными почвенными частицами (глины, гумуса и т.д.); это-то и защищает их от разложения микроорганизмами.

Эти результаты получены сравнительно недавно и принципиально отличаются от более ранних, проведенных в лабораторных условиях, когда было установлено, что 50% Bt-токсинов разлагаются через полтора дня после попадания в почву и 90% - в течение 15 дней. В случае если растительные остатки не контактировали с почвой, то 50%-й распад Cry-белков наблюдался в течение 25.6 дней, а 90% - 40.7 дней . Столь сильные различия в скорости разложения Bt-токсинов, очевидно, связаны с тем, что в лабораторных условиях эксперименты проводились при постоянной комнатной температуре, в то время как в природе кроме холодного зимнего периода, характерного для средней полосы, где и произрастает в основном трансгенная кукуруза, наблюдаются и суточные колебания температур. Кроме того, в лабораторных экспериментах листья кукурузы перемалывались, просеивались и лиофилизировались, что обеспечивало существенно большую площадь для колонизации микроорганизмами. Естественно, ничего подобного в природе не происходит, и понятно, что экстраполировать результаты лабораторных опытов с Bt-токсинами на естественные условия необходимо крайне осторожно.

Хотя поступление в почву Cry-белков с выделениями корней трансгенных растений не столь велико, как после разложения растительных остатков, оставшихся на полях после сбора урожая, но и этот фактор нельзя сбрасывать со счетов. Интересно отметить, что если корневые отростки канолы, табака и хлопка вообще не выделяют Bt-токсинов , то все 12 исследованных трансгенных сортов кукурузы, полученных с помощью трех независимых генно-инженерных операций (Bt11, MON810 и Bt176), продуцируют Cry-белки практически в одинаковых количествах . Кроме того, инсектицидная активность выделений кукурузы была самой большой - достоверно более высокой, нежели у риса и картофеля. Хотя некоторое количество Cry-белков может попасть в почву и в результате шелушения или механического повреждения корней, но именно с их выделениями поступает в почву основная часть Bt-токсинов. В подтверждение тому достаточно сказать, что у кукурузы, риса и картофеля, выращиваемых на гидропонике, никаких нарушений корневой поверхности не отмечалось, тем не менее Cry-белки в питательном растворе все же регистрировались.

Лигнин

Замечено, что растения с высоким содержанием Bt-токсинов не привлекательны даже для тех фитофагов, для которых эти токсины не ядовиты. Так, в экспериментах с погребной, или шероховатой, мокрицей (Porcellio scaber), которой предлагались в пищу восемь сортов кукурузы (две трансгенных и шесть изогенных им контрольных линий), выяснилось, что это животное явно предпочитает нетрансгенные растения . Кроме того известно, что растительные остатки трансгенных растений разлагаются значительно медленнее по сравнению с генетически немодифицированными изогенными линиями. Причины тому в настоящее время изучаются. Предполагается, что связано это с повышенным содержанием лигнина в трансгенных растениях. Возможно, этим же объясняется и их пищевая непривлекательность, однако, к сожалению, авторы не исследовали связь между этими сортами кукурузы и содержанием в них лигнина.

Лигнин - высокомолекулярное соединение ароматической природы - основной структурный компонент растений, заполняющий пространство между клетками и "склеивающий" их первичные оболочки. Именно лигнин обеспечивает прочность и жесткость растительных конструкций, а также их водонепроницаемость. С одной стороны, повышенное содержание лигнина затрудняет "работу" фитофагов, с другой стороны, замедляет процессы разложения растительных остатков в почве. При разложении лигнина в среду выделяются токсичные низкомолекулярные продукты распада (фенолы, метанол, карбоновые кислоты).

Содержание лигнина в стеблях Bt-сортов кукурузы на 33-97% выше, чем в изогенных им нетрансгенных линиях . Большой разброс данных связан с различным содержанием лигнина в трех основных линиях трансгенной кукурузы. Избыток лигнина проявлялся и на морфологическом уровне. Сосудистые пучки и окружающие их клетки склеренхимы, в состав которых входит лигнин, были у Bt-растений почти в два раза толще, нежели у изогенных нетрансгенных линий (21.5±0.84 мм и 12.4±1.14 мм соответственно). Повышенное накопление лигнина характерно лишь для стеблей Bt-кукурузы, в листьях же его количество примерно то же, что и у обычных растений .

Кроме того, выяснилось еще одно любопытное обстоятельство: лигнина оказалось больше в кукурузе, выращенной в естественных условиях, чем в лабораторных. Это лишний раз подтверждает, что в искусственной среде трансгенное растение развивается иначе, чем в природе.

В результате дальнейших исследований выяснилось, что избыток лигнина характерен не только для Bt-кукурузы, это общее свойство всех трансгенных растений. В различных генетически модифицированных культурах (рисе, табаке, хлопке и картофеле) лигнина на 10-66% больше, чем в соответствующих им генетически не модифицированных изогенных линиях .

Дождевые черви

Одни из главных утилизаторов растительного опада в средней полосе - дождевые черви, в основном из семейства люмбрицид (Lumbricidae). Встречаются они практически во всех естественных и антропогенных экосистемах умеренного пояса и доминируют в них по биомассе (особенно высока их численность в лесостепи, смешанных и широколиственных лесах - более 300 особей на 1 м2). Пронизывая почву ходами, дождевые черви рыхлят ее, способствуя аэрации и увлажнению на глубине, перемешивают почвенные слои, ускоряя разложение растительных остатков и повышая тем самым плодородие почвы. Объем переносимой этими животными почвы колеблется от 2 до 250 т/га в год. Вертикальное распределение дождевых червей вдоль почвенного профиля определяется, с одной стороны, их экологией, а с другой - комплексом абиотических факторов, таких как температура, влажность почвы, вертикальный градиент распределения органических веществ.

Токсины могут действовать на дождевых червей по-разному, в зависимости от вида люмбрицид и стадии их развития. Ювенильные особи, не способные уходить глубоко в почву, страдают от поллютантов сильнее, чем половозрелые. Но и один из самых крупных видов люмбрицид средней полосы - большой выползок (Lumbricus terrestris) - как ни странно, также находится в "группе риска". Дело в том, что особи этого вида, днем скрываясь в глубоких (до 3 м) норах, ночью выходят на поверхность почвы за пропитанием - растительным опадом (в России за такой образ жизни этот космополит получил народное название "большого выползка"). Справедливости ради отметим, что небольшую часть их диеты составляют и корни растений. Во время таких ночных путешествий некоторые особи могут преодолевать до 19 м. Примерно каждая третья трасса оканчивается норой, а у каждой четырнадцатой - норы есть и в начале пути. В разных экосистемах за несколько осенних месяцев эти дождевые черви способны унести в норы практически весь растительный опад. Это вовсе не означает, что люмбрициды сразу же все съедают, существенную часть пищи они запасают в норах и потребляют по мере частичного разложения растительных остатков. Именно эти особенности экологии большого выползка и определяют высокий уровень его контакта как с поллютантами, оседающими на полях, так и с трансгенными растениями.

Люмбрициды развиваются в толще почвы и, естественно, реагируют на изменения ее химического состава, в частности попадание загрязняющих веществ, которые способны проникать в их организм через покровы. Учитывая особенности питания, дождевые черви могут заглатывать с частицами почвы и содержащиеся в них токсины, а значит, могут подвергаться их воздействию как снаружи, так и изнутри.

Как ни странно, обстоятельных исследований токсичности Cry-белков для дождевых червей до сих пор не проводилось. Правда, около полувека назад при проверке токсичности для люмбрицид препарата Thuricide, содержащего B.thuringiensis var. kurstaki, установлено, что только очень высокие его концентрации (в 10 тыс. раз превышающие рекомендованные для обработки полей) в течение двух месяцев вызвали 100%-ю смертность лабораторных популяций L.terrestris . Казалось бы, эти данные имеют только косвенное отношение, но ведь оказавшиеся смертельными дозы лишь в пять-десять раз превышали концентрацию Bt-токсинов в живых трансгенных растениях. Гистологические исследования погибших люмбрицид показали, что бактерии проникли практически во все ткани червей, где произошла их споруляция и формирование кристаллов. Позднее столь необычная патология была объяснена тем, что в опытах использовалась диатомовая земля, которая, повреждая эпителий кишечника, способствовала проникновению бактерий в цело́м (пространство между стенкой тела и внутренними органами) дождевых червей.

В другой серии экспериментов изучалось действие пестицидов, содержащих Bt-токсин, на дождевого червя Dendrobaena octaedra: десятинедельное воздействие токсина в дозах, в тысячу раз превышавших полевые и примерно равные концентрации токсинов в живых растениях, приводило к существенному угнетению роста и размножения, а также более высокой смертности червей . К сожалению, в этих опытах использовался вид, который не имеет никакого отношения к полям (обычно он обитает в лесной подстилке) и в естественных условиях не может сталкиваться с трансгенными культурами.

Одним из первых экотоксикологических опытов по изучению влияния трансгенных растений на дождевых червей стал стандартный лабораторный тест с использованием искусственной почвы и навозного червя (Eisenia fetida). Оказалось, что экстракты листьев трансгенной кукурузы, содержащих Bt-токсин, никак не влияют на выживание и развитие этих люмбрицид - все они дожили до конца 14-дневного эксперимента и по массе тела не отличались от контрольных животных. По расчетам авторов, использованная в опыте концентрация Bt-токсина (0.35 мг CryIA(b)-белков на 1 кг почвы) была примерно в 785 раз выше той, которая могла бы сложиться в почве после уборки урожая . Эти результаты имели бы смысл, если бы выбор вида дождевого червя был адекватен поставленным целям. Авторы не учли, что E.fetida, как и D.octaedra, в естественных условиях не сталкивается с трансгенными культурами. Не говоря уж о том, что навозный червь в отличие от собственно почвенных видов не заглатывает почвенных частиц, а питается разлагающейся органикой, поэтому неясно, какое количество Bt-токсинов попало в его пищеварительную систему и попало ли вообще.

40-дневные наблюдения за лабораторными популяциями L.terrestris, живших в почве, в которой проращивались семена трансгенной кукурузы или добавлялись ее листья, не выявили значимых изменений ни в массе тела, ни в смертности больших выползков, хотя Bt-токсины и были обнаружены в их кишечниках и кастах (экскрементах). Когда черви переносились в чистую почву, в течение одного-двух дней их кишечники освобождались от токсина . К сожалению, авторы этой работы не оценивали влияние Bt-токсинов на размножение люмбрицид, а также на ювенильные, более чувствительные к токсинам, особи. Кроме этого, для такого крупного и живущего не один год дождевого червя-норника, как большой выползок, 40-дневный срок явно недостаточен для выявления сублетальных эффектов. В другом, проведенном несколько позднее, аналогичном эксперименте, но длившемся уже 200 дней, выяснилось, что масса тела L.terrestris, питавшихся трансгенными растительными остатками, снижалась в среднем на 18%, в то время как у контрольной группы она на 4% повышалась .

К сожалению, пока еще не исследовалась миграция Bt-токсинов в трофических цепях, в которых дождевые черви служат кормовой базой для многих хищных беспозвоночных, птиц и млекопитающих. К примеру, в Англии в рационе рыжих лис (Vulpes vulpes) большой выползок составляет в среднем 10-15%, а на участках, где этих дождевых червей особенно много, - до 60%. Не брезгует большими выползками и обыкновенная неясыть (Strix aluco), которая за час может поймать более 20 червей. Отмечена и особая любовь к L.terrestris и у европейского барсука (Meles meles); более 20 лет назад их даже сочли специализированными хищниками дождевых червей. Впоследствии гипотеза была отвергнута, но справедливости ради отметим, что в некотором роде специализация у этого хищника все же есть, - проявляется она в технике захвата пищи.

Для почвенных микроорганизмов (как чистых, так и смешанных культур) токсичность Cry-белков не выявлена; количество бактерий и грибов в почвах, содержащих биомассу генетически модифицированной и нетрансгенной кукурузы, статистически не различалось. Однако в экспериментах с почвенными микрокосмами, в которых отсутствовали почвенные беспозвоночные, показано, что и в этом случае биодеградация Bt-культур (кукурузы, риса, табака, хлопка и томатов) происходит значительно медленнее по сравнению с контролем. Об этом свидетельствовало значительно меньшее количество углерода, уходящего из экспериментальных почвенных микрокосмов в виде CO2, по сравнению с контролем .

Пониженная скорость разложения трансгенных растительных остатков требует дальнейшего и всестороннего исследования, поскольку потенциальный ущерб от этого имманентного свойства Bt-культур может иметь отдаленные экологические последствия. Еще более пристального внимания требуют особенности миграции Cry-белков по пищевым цепям. И, наконец, появляется все больше данных о том, что популяции вредителей сельского хозяйства начинают вырабатывать устойчивость к Bt-токсинам и начинают питаться трансгенными растениями.

Обнаружение Bt-токсинов в корневых выделениях кукурузы, риса и хлопка и их длительное сохранение в почве говорит и о том, что особые меры предосторожности должны быть приняты перед тем, как растения и животные, генетически модифицированные с целью производства лекарственных (антибиотиков, вакцин, гормонов, ферментов) и прочих биологически активных веществ, будут покидать стены лабораторий и оказываться в менее контролируемых условиях промышленного производства. В отличие от Bt-растений, мишени этих соединений - не насекомые, а млекопитающие, в том числе и люди. Практически все эти вещества - ксенобиотики, но их способность сохраняться в окружающей среде исследована недостаточно. Ясно поэтому, что потенциальный ущерб выращивания в окружающей среде синтезирующих их трансгенных растений даже приблизительно оценить невозможно.

Список литературы

1. Saxena D., Stotzky G. Release of Larvicidal Cry Proteins in Root Exudates of Transgenic Bt Plants. ISB News Report. 2005. February. P.1-3.

2. Zwahlen C., Hilbeck A., Gugerli P. et al. // Mol. Ecology. 2003. V.12. №3. P.765-775.

3. Saxena D., Flores S., Stotzky G. // Soil Biol. and Biochemistry. 2002. V.34. P.133-137.

4. Sims S.R., Holden L.R. // Environmental Entomology. 1996. V.25. P.659-664.

5. Wandeler H., Bahylova J., Nentwig W. // Basic and Applied Ecology. 2002. V.3. №4. P.357-365.

6. Saxena D., Stotzky G. // Amer. J. of Botany. 2001, V.88. №9. P.1704-1706.

7. Poerschmann J., Gathmann A., Augustin J. et al. // J. Environ. Qual. 2005. V.34. №5. P.1508-1518.

8. Flores S., Saxena D., Stotzky G. // Soil Biol. and Biochem. 2005. V.37. №6. P.1073-1082.

9. Smirnoff W.A., Heimpel A.M. // J. of Insect Pathology. 1961. V.3. №403-408.

10. Addison J.A., Holmes S.B. // Canad. J. of Forest Res. 1996. V.26. P.1594-1601.

11. Ahl Goy P., Warren G., White J. et al. Interaction of an insect tolerant maize with organisms in the ecosystem // Proceedings of the Key Biosafety Aspects of Genetically Modified Organisms. 10-11 April 1995. V.309. P.50-53. Mitteilungen aus der Biologischen Bundesanstalt fьr Land- und Forstwirtschaft, Berlin-Dahlem, Blackwell, Berlin, 1995.

12. Saxena D., Stotzky G. // Soil Biol. and Biochem. 2001b. V.33. P.1225-1230.

13. Zwahlen C., Hilbeck A., Howald R. et al. // Mol. Ecology. 2003b. V.12. №4. P.1077-1086.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://vivovoco.rsl.ru

1. Состояние изучаемого вопроса.

2. Условия почвообразования на территории южной части Западной Сибири.

2.1. Почвообразующие и подстилающие породы.

2.2. Подзона подтайги.

2.3. Подзона северной лесостепи.

2.4. Растительность как фактор почвообразования.

2.5. Методика исследований и схемы опытов.

3. Населениие микроартропод агроландшафтов подтайги и северной лесостепи.

3.1.Видовой состав панцирных клещей естественных биоценозов агроландшафтов.

3.2.Население микроартропод агроценозов подзоны северной лесостепи.

3.3.Сезонная динамика численности микроартропод агроценозов подзоны северной лесостепи.

3.4.Структура населения микроартропод агроценозов подзоны подтайги.

4. Биология доминирующих видов панцирных клещей агроценозов подтайги и северной лесостепи.

4.1. Биология панцирного клеща Oppiella nova (Oudemans).

4.2. Биология панцирного клеща Tectocepheus velatus Mich.

4.3. Биология панцирного клеща Scheloribates laevigatus (C.L.Koch.).

4.4. Особенности питания Oppiella nova (Oudemans), Tectocepheus velatus Mich, и Scheloribates laevigatus (C.L.Koch.).

5. Биологические показатели в обеспечении формирования плодородия почвы.

5.1. Влияние структуры населения и динамики численности микроартропод на разложение органических удобрений.

5.2. Производство биогумуса и влияние его на структуру населения микроартропод.

6. Влияние основных элементов системы земледелия на почвенных микроартропод и улучшение агрофизических показателей плодородия почв.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Почвенная биота и ее роль в формировании плодородия почв агроландшафтов юга Западной Сибири»

В эколого-экономической системе сельского хозяйства важнейшим компонентом является земля. Её качество, возможность повышения ее продуктивности и воспроизводство естественного плодородия прямо или косвенно влияют на развитие всей отрасли в целом.

Почвы представляют особую сложную биогенную оболочку земного шара, покрывающую сушу материков, это саморегулирующаяся система, ■включающая минеральные вещества, органику и многочисленных живых обитателей от микроорганизмов до червей и насекомых.

Истощение почв и насыщение их техногенными и антропогенными загрязнителями приводит к тому, что плодородный почвенный слой теряет один за другим те компоненты, которые и делают его уникальной системой, обеспечивающей сложные процессы минерализации и деминерализации веществ, преобразования энергии, самоочищения и самовоспроизведения. Дегумификация отчетливо проявилась в районах, где имеют место нарушения севооборотов, невыполнение технологий возделывания культур, необоснованная техногенная нагрузка на почву и несоблюдение закона возврата элементов питания в почву (Абрамов, 1995, 2003; Кирюшин, 2000). В земледелии сложился устойчивый отрицательный баланс питательных веществ, что стало одной из ведущих причин резкого снижения продуктивности пашни. Для решения этой проблемы необходима эффективная система организационных и агрономических мер, в том числе мер, позволяющих оптимизировать питание растений за счет повышения плодородия почв.

Установлено, что для поддержания оптимального уровня плодородия почв в России необходимо ежегодно вносить на поля не менее 16 млн. т д.в. минеральных и до 1 млрд. т органических удобрений (Милащенко, 1999).

Естественно-агрономическое обоснование воспроизводства плодородия почв базируется на экспериментально установленных и теоретически полностью объясненных положениях первичности и незаменимости плодородия в создании урожая, его материальности, энергетическом и экологическом значении. Концентрированным выражением сущности и значения плодородия почвы в земледелии является концепция единства растения и почвы, а также закон возврата - частное проявление всеобщего закона сохранения вещества и энергии.

Теоретической основой диагностики плодородия почв и разработки систем управления им является представление о плодородии как о сложной кибернетической системе, характеризующейся следующими признаками: многомерностью, большим числом взаимосвязанных параметров>включающих как количественные, так и качественные характеристики, различной природой параметров (физической, физико-химической, биологической и т.д.), их изменчивостью во времени и в пространстве, обусловленной как саморазвитием, так и управляющим воздействием геосистем, частью которых они являются (Апарин, 1979,1997).

Важным элементом в системе земледелия Западной Сибири является обработка почвы. Общепринятой системой основной обработки почвы для северной лесостепи и подгайги - отвальная, которая способствует минерализации органического вещества и без дополнительных мер восстановления плодородия почв не обеспечивает воспроизводство гумуса, особенно в последнее время, когда применение удобрений практически прекратилось. Контроль за состоянием плодородия почвы ухудшился.

Задача повышения и поддержания почвенного плодородия является одной из самых насущных задач практической деятельности человека и одной из самых сложных проблем, стоящих перед наукой.

Современные представления о почве основываются на положениях В. В. Докучаева и П.А. Костычева об исключительной роли живых организмов в образовании и жизни почвы.

Плодородие большинства почв зависит преимущественно от динамики живого и мертвого органического вещества, играющего решающую роль в процессах почвообразования, в создании оптимальных физико-химических особенностей почвы, снабжении растений элементами минерального питания и биологически активными веществами. Масштабы абиотических процессов в почве несоизмеримо малы по сравнению с процессами, определяемыми жизнедеятельностью высших растений, микроорганизмов и животных (Кононова, 1963; Тюрин, Кононова, 1963).

До недавнего времени в круговоротах веществ в биогеоценозах суши учитывали участие автотрофных и гетеротрофных организмов, куда включали преимущественно микроорганизмы, минерализующие растительные остатки и пополняющие запасы элементов минерального питания в почве. Роль животных рассматривали как консументов - потребителей органического вещества, создаваемого растениями. Исследованиями М.С.Гилярова показано, что деление гетеротрофных организмов на консументов и редуцентов весьма условно, а деятельность беспозвоночных гораздо более значительна, чем считали ранее (Курчева, 1965, 1971).

Почвенные сапрофаги ускоряют микробиологический распад, размельчая растительные остатки и увеличивая их суммарную поверхность, доступную воздействию микрофлоры, расселению которой они способствуют. Сапрофаги перемешивают органическую часть почвы с минеральной, пропуская эту смесь через свои кишечники и участвуют таким образом в создании зернистой структуры почвы. При активном передвижении беспозвоночных улучшаются дренирование и аэрация глубоких горизонтов почвы, интенсифицируются в них микробиологические процессы. Такая деятельность почвенных беспозвоночных свидетельствует о том, что это один из мощных факторов круговорота веществ и почвообразовательных процессов (Гиляров,1971, Гиляров, Стриганова, 1978, Курчева, 1971).

В почве обитает огромное число беспозвоночных животных: простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды, энхитреиды, дождевые черви, моллюски, мокрицы, многоножки, клещи и насекомые. Они составляют 25 -30% от общей биомассы организмов, населяющих почву; остальные 70 - 75% приходятся на долю бактерий, актиномицетов и грибов (Dunger, 1964). Живая масса почвенных беспозвоночных достигает 3,5 т/га (Edwards, 1966).

Большинство микроартропод селятся в основном в верхнем слое почвы глубиной до 30 см независимо от особенностей её хозяйственного использования.

Неосмотрительное антропогенное вмешательство может нарушить равновесие в агробиоценозе и привести к тяжелым последствиям, в частности к падению плодородия почвы. В связи с напряженной антропогенной нагрузкой особое значение приобретает оценка влияния окультуривания почвы на педофауну. Знание различных аспектов биологии почвенных микроартропод является необходимым при подготовке научных основ прогнозирования процессов, происходящих в агробиоценозах, с целью их оптимизации и охраны почв.

Цель исследований:

Изучение комплексов микроартропод агроландшафтов юга Западной Сибири и изыскание путей их формирования с целью повышения плодородия почвы и оптимизации сельскохозяйственной практики.

Задачи исследований:

Провести сравнительный эколого-фаунистический анализ видового состава панцирных клещей естественных биогеоценозов агроландшафтов Западной Сибири;

Изучить видовое разнообразие панцирных клещей и сезонную динамику численности микроартропод агробиоценозов на черноземных и серых лесных почвах агроландшафтов Западной Сибири;

Изучить биологию доминирующих видов панцирных клещей и биоценотические отношения между клещами и микрофлорой агробиоценозов;

Выявить закономерности формирования фаунистических комплексов микроартропод в агробиоценозах под влиянием агротехнологических мероприятий на чернозёме выщелоченном и серых лесных почвах;

Изучить специфику формирования структуры фаунистических комплексов микроартропод под влиянием агрофизических свойств почвы;

Выявить основные закономерности влияния структуры населения и динамики численности микроартропод на разложение органических удобрений и формирование плодородия почвы.

Научная новизна.

Впервые дана комплексная характеристика и сравнительный анализ населения панцирных клещей естественных и аграрных экосистем агроландшафтов Западной Сибири, а также выявлены особенности влияния хозяйственной деятельности человека на структуру фаунистических комплексов микроартропод.

Детально исследована динамика численности видового состава орибатид в колках и севооборотах на черноземах выщелоченных и серых лесных почвах Западной Сибири. Установлена роль колков и предшественников севооборота в формировании видового разнообразия агробиоценозов.

Изучена биология развития доминирующих видов орибатид агробиоценозов, влияние на них спектра температур, определены нижние пороги развития и суммы эффективных температур для определения числа генераций в течение вегетационного периода. Определены основные спектры питания доминирующих видов О. nova, Т. velatus, Sch. laevigatus.

Выявлено, что в условиях интенсивного сельскохозяйственного производства положительное влияние на динамику микроартропод оказывает дифференцированная, безотвальная и поверхностная обработки почвы. Установлены закономерности влияния плотности почвы и запасы продуктивной влаги на численность микроартропод.

Установлено активное участие микроартропод в процессе разложения растительных остатков сельскохозяйственных культур и определено влияние органических удобрений на формирование и структуру фаунистических комплексов, которые распределяются в зависимости от стадии разложения органических веществ. Динамические процессы в сообществе микроартропод подтверждаются теоретическим обоснованием использования в качестве органических удобрений комплексного применения соломы и сидератов в севообороте.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований служат вкладом в понимание путей и специфики формирования почвенной биоты агроландшафтов на юге Западной Сибири, теоретической основой для обоснования и разработки качественных и количественных показателей использования органических удобрений, систем обработки почвы, севооборотов.

Новые данные, полученные в результате исследований, вошли в курсы лекций по зоологии беспозвоночных, акарологии, сельскохозяйственной энтомологии, почвенной зоологии и экологии почв, читаемых в Тюменской государственной сельскохозяйственной академии и на биологическом факультете Тюменского госуниверситета.

Основное положение, выносимое на защиту.

Количественные и качественные параметры почвенной биоты являются отражением формирования почвенного плодородия в агроландшафтах юга Западной Сибири.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы обсуждались и докладывались на Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (1987 - 2002), на съездах русского энтомологического общества (1998, 2002), на научных конференциях Тюменской сельхозакадемии (1997, 1999, 2000, 2001, 2002), Курганской сельхозакадемии (1994) и на Всероссийской научно-практической конференции (Курган, 1998), (Тюмень, 1999), на научно-технической конференции (Челябинск, 2002), на Региональной научно-практической конференции (Томск, 2003), на Международной научно-практической конференции по органическим удобрениям (Владимир, 2003), на Международном симпозиуме «Экология и биоиндикация панцирных клещей» (Германия, 1995).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 424 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Экспериментальный материал приведен в 86 таблицах и 141 рисунке. Библиографический список состоит из 529 наименований, в том числе 96 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Агропочвоведение и агрофизика», Лящев, Александр Анатольевич

1. Видовой состав панцирных клещей в естественных биогеоценозах агроландшафтов включает 85 видов. Наиболее разнообразны сообщества орибатид березовых колков на черноземных почвах (69 видов) и на серых лесных почвах (55 видов). Видовое сходство между березовыми колками на черноземных и серых лесных почвах составило 89%. Самое низкое видовое разнообразие (33 и 26 видов) отмечено в осиновых колках на понижениях с высокой влажностью. Здесь встречаются более влаголюбивые виды, а видовое сходство между этими колками на черноземных и серых лесных почвах составило 85%. Основу фауны панцирных клещей составляют лесные, лесостепные и эврибионтные виды.

2. Видовой состав панцирных клещей в агробиоценозах на черноземе выщелоченном и серых лесных почвах имеет относительно низкое видовое разнообразие (37 видов). На полях зернопропашного севооборота встречено 36 видов панцирных клещей. Из них под однолетними травами отмечено - 23 вида, под кукурузой - 28, под пшеницей - 21 (предшественник однолетние травы), под пшеницей - 23 (предшественник кукуруза), под ячменем -12 (предшественники однолетние травы и пшеница) и под ячменем - 17 видов (предшественники кукуруза и пшеница). На полях зернового с занятым паром севооборота на серых лесных почвах обнаружено 32 вида орибатид, из них под однолетними травами встречено 28 видов, под пшеницей - 24 и под овсом - 18 видов.

3. По численности панцирных клещей на черноземе выщелоченном на первое место следует поставить березовые (16,3 - 37,2 тыс.экз/м2), затем осиново-березовые (13,7 - 26,6 тыс.экз/м), березово-осиновые (10,7 - 19,2 тыс.экз/м) и осиновые (6,8 - 14,1 тыс.экз/м) колки. Численность орибатид я на серых лесных почвах составляет от 10,0 до 26,0 тыс.экз/м. Численность орибатид в агробиоценозах зернопропашного севооборота в агроландшафтах Западной Сибири на черноземе выщелоченном может в течение сезона колебаться от 0,76 до 10,2 тыс.экз/м. Плотность панцирных клещей в зерновом с занятым паром севообороте на серых лесных почвах имеет более узкий размах колебаний в течение вегетационного сезона от 1,24 до 2,88 тыс.экз/м2.

4. Под культурами зернопропашного севооборота на черноземе выщелоченном зарегистрировано 7 общих видов (Epilohmannia cilindrica, Banksinoma lanciolata, Tectocepheus velatus, Quadroppia quadricarinata, Oppiella nova, Microppia minus, Punctoribates punctum), а под зерновым с занятым паром севообороте на серых лесных почвах - 11 общих видов (Epilohmannia cilindrica, Banksinoma lanciolata, Tectocepheus velatus, Oppiella nova, Microppia minus, Tectoribates ornatus, Libstadia símiles, Punctoribates punctum, Peloptulus phaenotus, Eulohmannia ribagai, Birsteinius perlongus). Из них 6 видов являются общими для черноземных и серых лесных почв.

5. Выявлено, что только на двух полях зернопропашного севооборота на черноземе выщелоченном под однолетними травами и кукурузой был отмечен эудоминант - Tectocepheus velatus, а на серых лесных почвах в зерновом с занятым паром севообороте эудоминант присутствует на всех полях (под однолетними травами и овсом Tectocepheus velatus, а под пшеницей - Oppiella nova) В зависимости от культуры доминирующие и субдоминирующие виды на этих полях различаются. Под однолетними травами доминируют Oppiella nova и Microppia minus, под кукурузой -Punctoribates punctum и Peloptulus phaenotus, на серых лесных почвах под однолетними травами - Oppiella nova и Microppia minus, под пшеницей -Tectocepheus velatus и Punctoribates punctum, а под овсом отмечен только один вид - Microppia minus.

6. Основной источник формирования почвенной микрофауны агробиоценозов - биогеоценозы, расположенные среди агроэкосистем и служат резерватами видового разнообразия микроартропод, которые необходимы для постоянного пополнения и восстановительных процессов видового разнообразия агробиоценозов. Самая богатая по видовому разнообразию (21 вид) и численности (11280 - 37080 экз/м2) опушка осиново-березового леса.

7. У панцирных клещей О.поуа, Т.уе1аШз, §сЬ.1ае^аШ8 эмбриональное развитие яиц начинает происходить внутри самки, и яйца откладываются незадолго до выхода личинок. Нижний температурный порог развития стадий у О.поуа находится в зоне +5,5 - б,5°С, у Т.уе1аШ8 - +4,0-5,0°С и у Sch.laevigatus - +4,0 - 6,0°С. Сумма эффективных температур составляет для О.поуа - 393,7°С, для Т.уеЬШБ - 837,7°С и для Sch.laevigatus -1154°С. Исходя из суммы эффективных температур (1800 - 1900°С) на поверхности почвы за вегетационный период в северной лесостепи возможно развитие четырех полных генераций О.поуа, двух - Т.уеЬию и полторы - две - Sch.laevigatus. Продолжительность эмбрионального и постэмбрионального развития зависит в большей степени от температуры и наличия благоприятных условий (пища). Наиболее благоприятными условиями для развития О.поуа является температура в пределах от 14° до 23°С, Т.уе1аШз -от 13° до 20°С, 8сЬ.1аеу1§аШ5 - от 17° до 24°С. Доминирующие виды О.поуа, Т.уеЬШв, 8сЬ.1аеу1§аШз имеют смешанное питание, но отдают предпочтение в основном некоторым гифомицетам и водорослям. При питании на данных субстратах у этих видов орибатид повышается плодовитость, сокращается продолжительность развития и уменьшается смертность преимагинальных стадий. В процессе жизнедеятельности панцирные клещи оказывают влияние на видовой состав, разнообразие и обилие отдельных видов грибов-целлюлозоразрушителей.

8. Потребление микроартроподами водорослей и почвенных грибов ведет к следующим последствиям. 1) изменение численности и состава водорослей и почвенных грибов, обновление биомассы; активность альго-, микофагов вызывает уменьшение количества микрофлоры, вслед за которым падает и численность микроартропод, что нередко сопровождается новым пиком плотности водорослей и почвенных грибов; избирательное поедание клеток водорослей и мицелия грибов сопровождается изменением состава микрофлоры; 2) распространение микроартроподами водорослей и почвенных грибов в более глубокие слои почвы; 3) ускорение трансформации биомассы водорослей и грибов: в присутствии микроартропод органическое вещество микрофлоры подвергается биохимическим превращениям и закрепляется в почве в форме гумусоподобных веществ; 4) активное контролирование состава и количества водорослей и почвенных грибов, что косвенно оказывает влияние на уменьшение процессов интоксикации почвы или почвоутомления.

9. Специфика структуры населения микроартропод связана с развитием корневых систем растений. Под кукурузой происходит увеличение как органических остатков (40,6 ц/га), так и видового разнообразия панцирных клещей - до 28 видов, при этом плотность микроартропод не увеличивается. Уменьшение количества органических остатков под пшеницей (20,5 ц/га) и ячменем (29,8 ц/га) снижает видовой состав панцирных клещей до 12-21, но увеличивает более существенно диапазон колебаний численности микроартропод.

10. При внесении различных видов органических удобрений происходит изменение комплексов микроартропод. Использование соломы в качестве органического удобрения приводит к формированию акаридиево-тромбидиформного комплекса, сурепицы - к орибатидно-коллембольному, а при последовательном внесении соломы и сурепицы - к акаридиево-тромбидиформному, но с большим размахом между комплексами (25%).

11. Сапропель и торфонавоз оказывают стимулирующее действие на почвенные грибы и другие микроорганизмы, так как основная масса микроартропод агроландшафта - микофаги. Повышение скорости разложения и интенсивности распада органических веществ происходит за счет весовой нагрузки микроартропод на единицу разлагающегося растительного материала.

12. При утилизации субстанций органического происхождения можно использовать дождевых червей Е1$еша Гоейёа местной популяции.

Они хорошо перерабатывают остатки травянистой растительности, листовой опад, навоз домашних животных, помет птиц, домашние пищевые отходы. Состав корма оказывает непосредственное влияние на активность работы дождевых червей Е1Бета йэейёа, их размножение и качество биогумуса. Люмбрициды отдают предпочтение белковой пище. Для Е1зеша Гое^а из местной популяции коэффициент размножения составляет 6,8 при использовании белковой пищи. При внесении в почву вермикомпоста происходит оптимизация функционирования агробиоценоза. Наблюдается увеличение видового разнообразия группировок микроартропод (с 12 до 18 видов у орибатид). Происходит перестройка соотношения группировок микроартропод в течение сезона. С увеличением вносимой дозы вермикомпоста наблюдаются более тесные корреляционные связи (г = 0,7 -0,9).

13. Внесение соломы, сурепицы на сидерат, торфонавоза, сапропеля позволяет увеличить видовое разнообразие орибатид, с 5 видов до 9 видов и их численность; содержание водоустойчивых агрегатов на 2,4 -4,6% и содержание гумуса на 0,23 - 0,33%.

14. Высокая плотность чернозема выщелоченного (1,30 г/см3) отрицательно влияет на общую численность микроартропод, где корреляция очень высокая и отрицательная (г = -0,99), кроме преимагинальных стадий орибатид (г = 0,24) и мезостигматических клещей (г = 0,14). При плотности почвы для зерновых 0,98 - 1,14 г/см3 численность микрофауны в течение сезона повышается, и существенной реакции микроартропод на колебания плотности почвы не отмечалось. Это сглаживание реакции микроартропод на изменение плотности почвы осуществляется за счет небольших перестроек соотношений вцутри сообщества.

15. При высоких (87,6 мм) запасах продуктивной влаги в весеннее время и постепенном убывании её в течение сезона корреляционные связи с микроартроподами отрицательные (г= -0,89). Запасы продуктивной влаги служат запускающим механизмом для дальнейшего увеличения численности микроартропод через активный рост микрофлоры на влажных органических остатках. В результате этого плотность микроартропод увеличивается независимо от понижения запасов продуктивной влаги, так как к этому времени идет активное развитие микрофлоры, которая служит источником питательных веществ и влаги. Резкое снижение запасов влаги ведет к понижению численности микроартропод

16. Предпосевная обработка существенного влияния на динамику численности некоторых микроартропод не оказывает. Плотность взрослых орибатид и их преимагинальных стадий падает за время предпосевной обработки на 11-17%, акаридиевых и тромбидиформных клещей - на 9-16%, мезостигматических клещей - 13-19% и коллембол - 16-22%. Затем после предпосевной обработки происходит, чаще всего, всплеск численности акаридиевых (в 2-3 раза), тромбидиформных (в 1,5-2 раза) и преимагинальных фаз развития орибатид (1,5-2,5 раза). Пики численности этих группировок обычно приходятся ежегодно на середину сезона, а иногда растягиваются до осени.

17. Дифференцированная и безотвальная обработка в зернопропашном севообороте на черноземе выщелоченном обеспечивает более интенсивное размножение почвенных микроартропод и создает после ячменя более стабильные и устойчивые комплексы, которые непосредственно усиливают интенсификацию почвообразовательного процесса. При различных способах обработки почвы формируются специфические комплексы доминирующих микроартропод: после отвальной обработки происходят колебательные процессы с 4-х годичным циклом в виде синусоиды. При дифференцированной обработке комплексы после ячменя стабилизируются и постоянно преобладающим становится орибатидно-коллембольный, а максимальный размах между комплексами находится в пределах 8 - 15%. При безотвальной обработке первоначально происходят синусоидальные колебательные процессы вплоть до пшеницы предшественник кукуруза) и только после неё осуществляется стабилизация уровня соотношения комплексов с небольшим размахом (0,7 - 2,6%).

18. Положительное влияние на структуру населения и численность микроартропод в зерновом с занятым паром севообороте на серых лесных почвах оказывает поверхностная (8,1-8,6 тыс.экз/м2) и дифференцированная (9,1-11,1 тыс.экз/м) обработки. При дифференцированной обработке доминируют орибатиды, тромбидиформные клещи и коллемболы; при поверхностной - тромбидиформные и панцирные клещи. Численность микроартропод при отвальной, безотвальной обработках и при прямом посеве находятся почти на одном уровне (от 7-7,5 тыс.экз/м2), но доминирующие группировки у них различны. При сравнении соотношений комплексов микроартропод на черноземе выщелоченном и серых лесных почвах было установлено, что колебательные процессы, происходящие при отвальных и поверхностной обработках, сходны между собой и имеют синусоидальную форму.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Лящев, Александр Анатольевич, 2004 год

1. Абрамов Н.В. Совершенствование основных элементов систем земледелия в лесостепи Западной Сибири: Дисс. на соиск. уч. ст. докт.с.-х. наук. - Омск, 1992. - 412с.

2. Абрамов Н.В. Концептуальный подход к изучению плодородия почвы // НИИСХ Северного Зауралья 30 лет. РАСХН. Сиб. отд. НИИСХ Сев. Зауралья. Новосибирск, 1995. - С. 1-2.

3. Абрамов Н.В. Проблемы плодородия почв в современных агроландшафтах и пути их решения // Плодородие почв и ресурсосбережение в земледелии. Сб. материалов Всеросс. науч.-практ. конф. Тюмень, 2003. - С. 11 - 19.

4. Абрамов Н.В., Селюкова Г.П. Оптимизация структуры посевных площадей на биоэнергетической основе. - Екатеринбург: Изд-во УрГСХА, 2001.- 143с.

5. Агроклиматический справочник по Тюменской области. Lexicon.: Гидрометеоиздат, 1960. 163 с.

6. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир, 1988. Т. 3. 335с.

7. Алейникова М.М. Животное население почв и его изменение под влиянием антропогенных факторов // Pedobiologia. 1976, Bd. 16, N 3. -S. 195-205.

8. Александрова И.В. Роль продуктов жизнедеятельности актиномицетов в образовании гумусовых веществ // Почвоведение. 1962, № 12. - С. 8 -14.

9. Александрова И.В. О роли метаболитов микроорганизмов в образовании гумусовых веществ // Почвоведение. 1968, № 8. - С. 11 - 14.

10. Александрова JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. JT.: Наука, 1980. - 287с.

11. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. J1.: Агропромиздат, 1987. - 142с.

12. Алейниковой М.М., Артемьева Т.И., Т.М. Борисевич Т.М. и др. Сукцессия микробного и животного населения в навозе и ее сопряженность с биохимическими процессами при разложении навоза в почве // Педобиология. 1976. Т. 15. № 1.

13. Алейникова М.М. Животное население почв и его изменение под влиянием антропогенных факторов // Педобиология. 1976, Т. 16. -С. 195 -205.

14. Алейникова М.М., Самсонова С.М., Утробина Н.М., ШитоваЛ.И. О роли почвенной микрофлоры и микрофауны в разложении навоза // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1969. - С. 13 - 15.

15. Алиев С.А., Гусейнов М.М. Коррелятивная зависимость ферментативной активности гидротермического режима и содержание органического вещества почв // Докл. АН Азерб. ССР. 1980, Т. 36, № 12. - С. 67 - 71.

16. Амиров М.Б. Научные основы севооборотов для интенсивного земледелия Башкирии. Ульяновск, 1991. - 62с.

17. Апарин Б.Ф. Плодородие как функциональная система // Почвы и их биологическая продуктивность. Тарту, 1979. - С. 19-20.

18. Апарин Б.Ф. Эволюционные модели плодородия почв. СПб.: СПб ун-та, 1997.-292с.

19. Апарин Б.Ф., Каррыев Б.Б. Влияние лесного биоценоза на генетические свойства чернозёмов обыкновенных // Тез. докл. VIII Всеросс. съезда почвоведов. Кн.4. Новосибирск, 1989. -С. 144.

20. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980.- 185с.

21. Артемьева Т.Н. Влияние удобрений на почвенную фауну в паровых полях и под покровом культур в севообороте: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1970. - 21с.

22. Архипов И.Я. Влияние предшественников и обработки почвы на урожайность пропашных культур в степной зоне // Науч.-техн. бюлл. СибНИИ сел. Хозяйства. 1977. Вып. 24. - С.27 - 30.

23. Архипов С.А. Четвертичный период в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1971.-331с.

24. Архипов С.А., Вдовин В.В., Мизеров В., Николаев В.А. ЗападноСибирская равнина. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. 278с.

25. Атлавините О.П. Экология дождевых червей и их влияние на плодородие почвы в Литовской ССР Вильнюс, 1975. - 202с.

26. Атлавините О.П., Ванагас И.Ю. Влияние массы мертвых дождевых червей на урожай ячменя и агрохимические показатели почвы // Тр. АН Лит. СССР, сер. В. 1976, Т. 3 (75). - С. 62 - 71.

27. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М. изд-во МГУ, 1989, 336с.

28. Базилинская М.В. Водорастворимые органические вещества и их роль в выветривании и почвообразовании // Итоги науки и техники. Почвоведение и агрохимия. М.: ВИНИТИ, 1974. Т. 1. - С. 70 - 150.

29. Бакун А.И., Любинецкий H.H. Влияние длительного применения удобрений на плодородие дерново-подзолистой почвы при различных способах основной обработки // Агрохимия. 1992, № 5. - С. 90 - 95.

30. Бараев А.И. Теоретические основы почвозащитного земледелия // Проблемы земледелия. М., 1978. - С. 22 - 35.

31. Бараев А.И. Почвозащитное земледелие. Изб. Тр. М.: Агропромиздат, 1988.-383с.

32. Барбапис П.Д. Биологические процессы разложения люцерны и сераделлы в почве и влияние их на урожай ржи: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Рига, 1953. 21с.

33. Баринов В.Н. Динамика плодородия почв в хозяйствах Владимирской области // Агрохимический вестник. 1997, № 3. - С. 8 - 10.

34. Беляк В.Б. Интенсификация кормопроизводства биологическими приемами (теория и практика). Пенза, 1998. - 181с.

35. Берестецкий О.А. Роль микроорганизмов в аллелопатии // Тез.докл. IV Всесоюз. симпоз. по физиол.-биохим. основам взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка, 1976. - С. 4 - 5.

36. Берестецкий О.А. Почвенно-микробиологические процессы в севооборотах // Плодородие почвы и пути его повышения. М.: Колос, 1983.-С. 73-77.

37. Берестецкий О.А., Синицкий В.Н. Фитотоксическая активность разных штаммов Pénicillium urticae Bainier // Микробиологический журнал. -1973, Т.35, Вып. 3. С. 349 - 353.

38. Берестецкий О.А., КолмыковаН.А. Микроорганизмы - фактор токсичности дерново-подзолистой почвы при бессменном выращивании озимой пшеницы и кукурузы // Микробиологический журнал. 1974, Т. 36, Вып. 6.-С. 726-731.

39. Берестецкий О.А., Зубец Т.П. Влияние сельскохозяйственных культур на численность микроорганизмов и биологическая активность дерново-подзолистой почвы // Почвоведение. 1981, № 1. - С. 94 - 99.

40. Бессонова А.С., Бэц М.А., Ванькович Г.Н. и др. Изменение свойств карбонатного чернозема в агроценозах // Почвоведение. 1989, № 4. - С. 90-98.

41. Билай В.И. Основы общей микологии. Киев, изд-во «Вища школа», 1980. -360с.

42. Блинников В.И. Сезонные изменения населения почвенных микроартропод на полях озимой и яровой пшеницы в условиях одного года // Проблемы почвенной зоологии. Материалы IX Всесоюз. совещ. -Тбилиси, 1987. С.37 - 38.

43. Блинников В.И. Население микроартропод в серых лесных пахотных почвахс различной степенью окультуренности // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов X Всесоюзного совещания. -Новосибирск, 1991.-С.221.

44. Блинников В.И. Зинченко Т.Г. Население микроартропод на линии раздела лесополоса поле // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов X Всесоюзного совещания. - Новосибирск, 1991. - С.41.

45. Болотецкий Н.М., Кодолова О.П., Правдухина О.Ю. Генетическое разнообразие навозного червя EISENIA FOETIDA (SAV) // Вестник МГУ. Серия биологическая. 1994, № 3. С. 404 - 409.

46. Болотов А.Т. О разделении полей // Избр. соч. 1952. - С. 66 - 69.

47. Брагин Е.А. Население арбореальных панцирных клещей осиново -березовых лесов Западной Сибири. Автореферат канд. дисс. Тюмень, 2003. - 23с.

48. Буланова-Захваткина Е.М. Экологические типы панцирных клещей и их распределение в почвах И Зоол. ж. 1952. Т.31, Вып. 4. - С. 549 - 555.

49. Буланова-Захваткина Е.М., Шериф Г.М. Индивидуальное развитие и питание некоторых орибатидных клещей // Тезисы II Акарологического совещ. Киев, 1970. - С. 82 - 84.

50. Булаткин Г.А. Эколого-энергетические аспекты продуктивности агроценозов. Пущино: ОНТБИ АН СССР, 1986. - 209с.

51. Булгаков Д.С., Апарин Б.Ф. Аспекты теории плодородия почв // Почвоведение, 1999. №1. - С. 63 - 72.

52. Булычев М.И. Земельный фонд Западной Сибири // Повышение эффективности использования земель. Новосибирск, 1971. С.7 - 38.

53. Бызова Ю.Б. Об оценке роли Diplopoda в круговороте кальция // Зоол. ж. 1970, Т. 49, № 11. - С. 1638 - 1642.

54. Бялый A.M. Водный режим почвы в севообороте. - М.: Гидрометеоиздат, 1971. 232с.

55. Валиахмедов Б.В. Влияние органических и минеральных удобрений на фауну беспозвоночных в коричневой карбонатной почве Таджикистана // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1969. С. 34 - 35.

56. Васылик А., Гришина Л.Г. Никольский В.В. Распределение почвообитающих клещей под картофелем на юге Западной Сибири //

57. Проблемы почвенной зоологии. Тезисы докладов YIII Всесоюзного совещания. Ашхабад, 1984, Кн.1, - С.51 - 52.

58. Вахрушев В. Червь в окружении // Уральские нивы. 1991, № 8,9. - С. 193.

59. Вернадский В.И. Биосфера. М., 1946. - 248с.

60. Викторов А.Г. Как дождевые черви уживаются с тяжелыми металлами // Природа. 1991, № 5. - С. 28.

61. Вильяме В.Р. Почвоведение с основами земледелия. М.: Сельхозгиз, 1939.-447с.

62. Вильяме В.Р. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения. - М.: Гос. изд-во с.-х. лит. 1949. 471с.

63. Вильяме В.Р. Собрание сочинений. М.: Сельхозгиз, 1951, Т. 6. 512с.

64. Винкане М.О., Визла P.P. Влияние фосфора на разложение соломы // Динамика микробиологических процессов в почве. Таллин, 1974. Ч. 11.

65. Возбуцкая А.Е. Химия почвы. М.: Высшая школа, 1968. - 418с.

66. Возняковская Ю.М. Биологические основы эффективного плодородия // Земледелие. 1988, № 3. - С. 26 - 28.

67. Волков И.А., Волкова B.C., Задкова И.И. Покровные лёссовидные отложения и палеогеография. Новосибирск: Наука, 1969. - 332с.

68. Волкова B.C. Четвертичные отложения низовьев Иртыша и их биостратиграфическая характеристика. Новосибирск: Наука, СО, 1966. - 174с.

69. Володин В.М. Биоэнергетика плодородия почвы // Земледелие. 1988а, № 2. - С. 21 -23.

70. Володин В.М. Агроэкологические принципы разработки систем земледелия // Земледелие. 19886, № 10. - С. 29 - 31.

71. Воробьев С.А. Севооборот важнейший фактор оздоровления почвы, посевов и окружающей среды // Вестник сельскохозяйственной науки. -1978, № 11.-С. 37-46.

72. Воробьев С.А. Севообороты интенсивного земледелия. М.: Колос, 1979.-368с.

73. Воробьев С.А., Четверня А.М. Биологическое земледелие // Агрохимические основы специализации севооборотов. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 22 - 29.

74. Воронова Н.Т. и др. Агрономическая роль севооборотов в Северном Зауралье // Земледелие. 1980. № 10. - С. 18 - 21.

75. Воронова Н.Т. Безотвальная и минимальная обработка темно-серых лесных почв Северного Зауралья // Ресурсосберегающие системы обработки почвы: Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Агропромиздат, 1990. -С. 186-195.

76. Второв П.П. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшафтов Терскей Ала-Тоо. - Фрунзе, 1968. 166с.

77. Высоцкий Г.Н. Дождевой червь И Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. - СПб.: Изд-во Девриена, 1900. Т.2. С. 1227 -1239.

78. Высоцкий Г.Н. Биологические, почвенные и фенологические наблюдения и исследования в Велико-Анадоле. СПб., 1901. - 306с.

79. Гаврилюк Ф.Я., Вальков В.Ф. О критериях бонитировки почв // Почвоведение. 1972, № 2. - С. 17 - 21.

80. Гаджиев И.М., Овчинников С.М. Почвы средней тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - 152с.

81. Ганжара Н.Ф. Баланс гумуса в почвах и пути его регулирования // Земледелие. 1986, № 10. - С. 7 - 9.

82. Ганжара К.Ф., Борисов Б.А., Флоринский М.А. Легкоразлагаемое органическое вещество и эффективное плодородие // Земледелие. 1995, № 1.-С. 10- 13.

83. Гедройц К.К. К вопросу о почвенной структуре и её сельскохозяйственном значении // Изв. ин-та опытн. агрономии. 1926. Т. 4. № 3. - С. 117- 127.

84. Геология СССР М.:Недра, 1969. Т. 12, Кн. 1, ч. 1. - 723с.

85. Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных животных // Докл. АН СССР. 1944. - Т. 43, № 6. - С.283 - 285.

86. Гиляров М.С. Распределение гумуса, корневых систем и почвенных беспозвоночных в почве ореховых лесов Ферганского хребта // Докл. АН СССР. 1947, Т. 55, № 1. - С. 53 - 56.

87. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и её роль в эволюции насекомых. М.: Изд-во АН СССР, 1949. - 278с.

88. Гиляров М.С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почв//Успехи современной биологии 1951. Т.31. Вып. 2.-С. 161.

89. Гиляров М.С. Почвенные животные как компоненты биоценоза // Ж. общ. биол. 1965а, № 26. - С. 276 - 288.

90. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М., Наука, 19656.-278с.

91. Гиляров М.С. Беспозвоночные животные и лесные биогеоценозы // Лесоведение. 1967, № 2. - С. 27 - 36.

92. Гиляров М.С. Корневые системы и почвенные беспозвоночные // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы: Междунар. симпоз. СССР, 28 авг. 12 сент. 1968 г. - Л., 1968.-С. 27-31.

93. Гиляров М.С. Беспозвоночные разрушители подстилки и пути повышения их полезной деятельности // Экология. - 1970а, № 2. - С. 8 -21.

94. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М., 19706. - 276с.

95. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели почвенного режима и условий среды // Биологические методы оценки природной среды. M., 1978. - С. 78 - 90.

96. Гиляров М.С. Животные и почвообразование // Биология почв Северной Европы.-М.: Наука, 1988.-С. 7- 16.

97. Гиляров М.С., Перель Т.С. Комплексы почвенных беспозвоночных хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока как показатель типа их почв // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. - С. 40 - 59.

98. Гиляров М.С., Перель Т.С., Стриганова Б.Р., Чернова Н.М. Роль беспозвоночных в разложении и гумификации растительных остатков // Труды 10-го Международного конгресса почвоведов. - М.: Наука, 1974, Т. З.-С. 35-42.

99. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Роль беспозвоночных в лесных почвах и пути повышения их полезной деятельности // Тезисы Всесоюзного делегатского съезда почвоведов. 1971. - С. 188 - 190.

100. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ // Зоология беспозвоночных. Почвенная зоология. М., 1978, Т. 5. - С. 8 - 69.

101. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Животное население почвы и его роль в создании почвенного плодородия // 100 лет генетического почвоведения. М.: Наука, 1986. - С. 96 - 104.

102. Глухих М.Г., Собянин В.Б., Овсянников В.И. Идеи и научные исследования. Курган: Зауралье, 2000. - 231с.

103. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. J1.: Наука, 1969 -228с.

104. ЮЗ.Головков A.M. и др. Изменение биологической активности дерново-подзолистых почв с разным уровнем плодородия под влиянием возрастающих доз минеральных удобрений // Агрохимия. 1980, № 7. -С. 85-92.

112. Гончаренко Я.Э. Влияние высоких доз азотных удобрений на энтомофауну луговых почв // Pedobiologia. 1976. Bd. 16, N 1. - S. 58 - 62.

113. Городков Б.Н. Поездка на южную границу в Тобольской губернии // Изв. АН. 1916. -№ 17.-С. 1667- 1675.

114. Гордягин А.Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Труды общества естествоиспытателей при Казанском ун-те. -1900. Т. 34. Вып. 3. - 229с.

115. Гордягин А.Я. Почвы Тобольской губернии // Ежегодник Тобольского губернского музея. 1901.-Вып. 12.-С. 16- 115.

116. Горшенин К.П., Градобоев И.Д. Почвенные зоны и почвенные районы Западной Сибири // Тез.докл. на заседании Зап.-Сиб. зон. Комиссии. -Омск, 1956. 12с.

117. Гридасов И., Андреева В. Плодородие почвы и качество зерна // Уральские нивы. 1984, № 6. - С. 18 - 20.

118. Гришина Л.Г. Сезонные колебания численности, миграции и вертикальное распределение орибатид в оподзоленных черноземах предгорий Алтая // Второй Всесоюзный симпозиум по почвообразующим клещам орибатидам. Тез. докл. - Вильнюс, 1968. -С. 48-51.

119. Гришина Л.Г. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) Северного и Центрального Алтая. Автореферат канд. дисс. М., 1970. 21с.

120. Гришина Л.Г. Панцирные клещи лесостепи и высокогорной тундры Алтая // Фауна и экология членистоногих Сибири. Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск, 1972а, вып. 11. - С. 206 - 221.

121. Гришина Л.Г. Распределение панцирных клещей в луговых степях Турано-Уюкской котловины Тувы.// Проблемы почвенной зоологии: Тез.докл. Баку, 19726. - С.43 - 44.

122. Гришина Л.Г. Эколого-фаунистическая характеристика орибатид Северного и Центрального Алтая.// Членистоногие Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. С.6 -31.

123. Гришина Л.Г. Численность и возрастная структура популяций орибатид обитателей засоленных почв лесостепи Западной Сибири.// Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. 7 Всесоюз. совещ. - Киев: Наук. Думка, 1981.-С. 63-64.

124. Гришина Л.Г., Андриевский B.C. Панцирные клещи степей Западной Сибири и Казахстана // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. С. 28 - 39.

126. Гришина Л.Г., Добротворский А.К. Особенности населения панцирных клещей рекреационных сосняков Верхнего Приобья // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. -С. 23-28.

127. Гришина Л.Г., Махмудова Л.И. К фауне панцирных клещей лесостепной зоны Западной Сибири // Фауна, экология, и зоогеография позвоночных и членистоногих. Новосибирск: НГПИ, 1989. - С. 150 - 154.

128. Гродзинский A.M. Проблемы почвоутомления и аллелопатия // Физиол.-биохим. основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1974, вып. 5. - С. 3 - 9.

129. Гродзинский A.M., Богдан Г.П., Головко Э.А., Дзюбенко H.H., Мороз П.А., Прутенская Н.И. Аллелопатическое почвоутомление. Киев: Наукова думка, 1979.-248с.

130. Громова B.C. Разложение растительного опада сухостепной зоны под влиянием различных факторов // Вестник МГУ. Сер. биол. 1972. № 4.

131. Данилевский А.Ф., Ещенко В.Е. Накопление растительных остатков полевых культур в почве и содержание в них питательных веществ // Агрохимия. 1972. № 8. - С. 65 - 69.

132. Деревягин В.А. Переработка органического сырья // Химизация сельского хозяйства. 1989, № 7. - С. 25 - 27.

133. Дергачева М.И. Органическое вещество почв: статика и динамика. -Новосибирск: Наука, СО, 1984. 155с.

134. Дергачева М.И. Система гумусовых веществ почв (пространственные и временные аспекты). Новосибирск: Наука, СО, 1989. - 110с.

135. Дереневский С. Вермикультура: чтобы уметь, надо знать // Земля России. 1991, № 3. - С. 21 - 27.

136. Дмитриенко В.К. Изменение численности крупных беспозвоночных животных в таежных участках, обработанных ММЭ ДДТ Н Проблемы почвенной зоологии.-Вильнюс, 1975.-С. 146- 148.

137. Добровольский Г.Н. Значение почв в сохранении биоразнообразия // Почвоведение. 1996, № 6. - С. 694 - 698.

138. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почвы. М.: изд-воМГУ, 1986.- 136с.

139. Довбан К.И. Зеленое удобрение. М.: Агропромиздат, 1990. - 208с.

140. Докучаев В.В. Русский чернозем. М.-Л.: Огиз - Сельхозгиз, 1936. -551с.

141. Докучаев В.В. Особая экспедиция // Сочинения. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1951, Т. VI.-С. 111-113.

142. Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь. М.: Сельхозгиз, 1953. -152с.

143. Докучаев В.В. Избранные сочинения. М.: Сельхозгиз, 1954. - 680с.

144. Доспехов Б.А., Братерская А.Н., Б.Д. Кирюшин Б.Д. Действие 60-летних бессменных культур на агрохимические свойства дерново-подзолистой почвы // Известия ТСХА, -1975, № 2.С. 84 89.

145. Дудкин В.М., Лобков В.Т. Агрономические проблемы биологизации земледелия // Научное наследие В.В.Докучаева и современное земледелие. М., 1992, Ч. 1.-С. 129- 135.

146. Дювиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека. М.: Прогресс, 1973.-267с.

147. Егоров В.П., Петуховский С.Л. Изменение запасов гумуса в черноземах Зауралья // Почвоведение. 1980, № 5. - С. 48 - 54.

148. Емельянов И.И. О запасах органической массы и азота в солонцах Северного Казахстана // Тр. Ин-та почвоведения АН Каз.ССР, 1969. № 16. -С. 40-48.

149. Ермолов A.C. Организация полевого хозяйства. Система земледелия и севообороты. СПб, 1894.

150. Ефимов И.Н., Осипов А.И. Гумус и азот в земледелии Нечерноземной зоны // Почвоведение. 1991, № 1. - С. 67 - 77.

151. Жуков А.И., Попов П.Д. Динамика содержания гумуса в пахотных почвах Владимирской области // Почвоведение. 1984, № 5. - С. 62 - 67.

152. Жуков А.И., Попов П.Д. Регулирование баланса гумуса в почве. М.: Росагропромиздат, 1988.-40с.

153. Журавлев М.З. Мелиоративное земледелие. Омск, 1973. - 131с.

154. Забоев Д.П., Покаржевский А.Д. NPK и взаимоотношения почвенных животных и микроорганизмов // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Ашхабад, 1984. - С. 104 - 105.

155. Захаренко A.B., Карабаев К.Б. Биоэнергетический потенциал дерново-подзолистой среднесуглинистой почвы при минимализации ее механической обработки // Достижения науки и техники АПК. 2000, № 9.-С.7-9.

156. ЗвягинцевД.Г., Паников Н.С., Горбенко. Материальный баланс жизнедеятельности беспозвоночных и их роль в трансформации органических веществ в почве // Проблемы почвенной зоологии. Материалы IX Всесоюз. совещ. Тбилиси, 1987. - С 110 - 111.

157. Злотин Р.И. Участие сапрофильных организмов в разрушении корней // Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс, 1975. - С. 158 - 160.

158. Злотин Р.И., Ходашова К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука, 1974. - 199с.

159. Зональная система земледелия Тюменской области: Рекомендации. -Новосибирск, 1989. 444с.

160. Зонн C.B. Почва как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. - С. 372 - 457.

161. Зюзько Я.Г. В Западной Сибири // Земледелие. 1988, № 1. - С. 35 - 39.

162. Ивойлов A.B. Изменение агрохимических свойств чернозема выщелоченного тяжелосуглинистого под влиянием удобрений и различных способов основной обработки почвы // Агрохимия 1992, № 4. - С. 64 - 68.

164. Казакова Г.И. Дифференциация обработки черноземных почв в Среднем Поволжье. Куйбышев, 1990. - 170с.

165. Капин Г.Ю. Влияние различных систем удобрений на комплекс микроартропод пахотных почв Подмосковья // Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981. - С. 93 - 94.

166. Каретин J1.H. Почвы южной части Тюменской области и их агрономическая оценка. Омск, 1974. - 55с.

167. Каретин J1.H. Черноземные и луговые почвы Тоболо-Иртышского междуречья. Новосибирск: Наука, 1982. - 294с.

168. Каретин JI.H. Почвы Тюменской области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990.-285с.

169. Карпец И.Л., Мельник И.А. Биогумус на приусадебном участке // Химизация сельского хозяйства. 1991, № 4. - С. 91 - 96.

170. Картамышев К.И. Влияние дождевых червей на дерновые почвы // Земледелие. 1996, № 5. - С. 41 - 45.

171. Каталымов М.В. Разложение навоза в почве // Минеральные удобрения. Тр. Науч. ин-та по удобр. 1932. Вып. 109. № 1.-С.37-41.

172. Качинский H.A. Структура почвы. М.: изд-во МГУ, 1963. - 100с.

173. Кашинская В.К., Чуркина Г.Н. Биологическая активность почвы при различных технологиях обработки пласта житняка // Интенсификация почвозащитного земледелия в Северном Казахстане. Целиноград, 1989. -С. 72-82.

174. Каштанов А.Н. Сохраним и приумножим плодородие земли // Земледелие. 1999, № 3. - С. 7 - 8.

175. Кирюшин В.И. Управление плодородием почв в интенсивном земледелии // Земледелие. 1987, № 5. - С. 2 - 6.

176. Кирюшин В.И. Методологическая концепция развития земледелия в Сибири // Земледелие. 1989, № 2. - С. 7 - 14.

177. Кирюшин В.И. Концепция адаптивно-ландшафтного земледелия. Пущино, 1993.-63с.

178. Кирюшин В.И. Взгляд оптимиста // Земледелие. 1999, № 3. - С. 12 -14.

179. Кирюшин В.И. Экологизация земледелия и технологическая политика. -М.: изд-во МСХА, 2000. 473с.

180. Ковда В.А. Основы учения о почвах. М.: Наука, 1973, Т. 2. - 468с.

181. Ковда В.А. Научные и практические проблемы мелиорации почв // Почвоведение. 1979, №3. - С. 5 - 14.

182. Ковда В.А. Почвенный покров, его улучшение, использование, охрана. -М.: Наука, 1981.- 181с.

183. Ковда В.А. Советское почвоведение на службе Продовольственной программы. М.: Знание, 1983. - 64с.

184. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. - 264с.

185. Кодолова О.П., Жуковская Е.А., Правдухина О.Ю. Типы популяционной структуры моллюсков // Проблемы микроэволюции. М.: Наука, 1988. С. 60.

186. Козловская J1.C. Роль почвенных беспозвоночных в круговороте азота и углерода в лесных биогеоценозах // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1972. С. 75-76.

187. Козловская J1.C. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков болотных почв // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука. - 1975. - С. 72 - 73.

188. Козловская J1.C. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. - 211 с.

189. Козловская J1.C., Загуральская J1.M. Значение беспозвоночных в создании ферментативной активности почв // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л.: Наука, 1972. - С. 89 - 94.

190. Колмаков П.П., Нестеренко A.M. Минимальная обработка почвы. М.: Колос, 1981.-240с.

191. Комиссаров И. Д. Химическая природа гумусовых веществ, их образование и трансформация в биосфере // Проблемы гумуса в земледелии. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1986. - С. 7 - 9.

192. Кононова М.М. Проблема почвенного гумуса и современные задачи его изучения. М.: изд-во АН СССР, 1951. - 390с.

193. Кононова М.М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения. М.: АН СССР, 1963. - 314с.

194. Кононова М.М. Органическое вещество и плодородие почвы // Почвоведение. 1984, № 8. - С. 6 - 20.

195. Кононова М.М., Александрова И.В. Биохимические основы процесса гумусообразования // Биохимия и плодородие почв. М.: Изд-во МГУ, 1967.-С. 3-4.

196. Кононова М.М., Бельчикова Н.П. Изучение гумификации растительных остатков микроскопическим методом // Почвоведение. 1946. № 9.

197. Константинов И.Д. Об изучении предшественников и севооборотов в Тюменской области // Сиб. вест. с.-х. науки. 1974. № 3. - С. 12-16.

198. Корчагин В.А., Неясов H.A. Основные итоги исследований по научным основам построения полевых севооборотов в черноземной степи Среднего Поволжья // Теория и практика современного севооборота. -М.: МСХА, 1996. С. 118 125.

199. Костычев П.А. Почвы чернозёмной области России, их происхождение, состав свойства. СПб., 1886. Ч. 1. 247с.

200. Костычев П.А. Очерки залежного степного хозяйства // Избр. труды. -М.: АН СССР, 1951. С. 409 - 450.

201. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 462с.

202. Кременица A.M., Казадаев A.A. Влияние органоминеральных удобрений на комплекс микроартропод чернозема обыкновенного // Проблемы почвенной зоологии. Ростов-на-Дону, 1996. - С. 70 - 71.

203. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи некоторых типов леса южной тайги // Защита леса от вредных насекомых. М., Наука, 1964. - С.124 -131.

204. Криволуцкий Д.А. Морфо-экологические типы панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) // Зоол.ж. 1965. Т. 44, Вып. 8. - С. 1168 - 1181.

205. Криволуцкий Д.А. Экологическая специализация и формообразование у панцирных клещей // Зоол.ж. 1968а, Т.47, Вып. 6. - С. 820 - 827.

206. Криволуцкий Д.А. Зональное распределение панцирных клещей (Oribatei) в почвах СССР // Бюллетень МОИП. Отд. биол. М., 19686, т. 73, №6,-С. 29-34.

207. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи как объект биогеографических исследований // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1972. - С. 80-81.

208. Криволуцкий Д.А. Роль панцирных клещей в биогеоценозах // Зоол. ж. -1976, Т. 55, № 2. С. 226 - 236.

209. Криволуцкий ДА. Пути приспособительной эволюции панцирных клещей в почве // Адаптация почвенных животных к условиям среды. -М., Наука, 1977.-С. 102- 128.

210. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи как индикатор почвенных условий // Зоология беспозвоночных. Почвенная зоология. М., 1978, Т. 5. - С. 70- 134.

211. Криволуцкий Д. А., Казадаев A.A., Пономаренко A.B. Влияние хозяйственной деятельности человека на комплексы панцирных клещей // Вестник зоологии. 1977, № 6. - С. 7 - 12.

212. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Роль почвенных животных в биогенной миграции кальция и стронция-90 // Ж. общ. биол. 1974, Т. 35, №2.-С. 263-269.

213. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Гордиенко С.А., Забоев Д.П. Экология трофических цепей почвенных организмов // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. - С. 44 - 54.

214. Криволуцкий Д.А., Чугунова М.Н., Гордеева Е.В., Тарба З.М. Фауна панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Московской и сопредельных областей // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982.-С. 55-71.

215. Крупкин П.И., Воронков П.Т. Основные принципы оценки различных факторов на величину урожая // Почвоведение. 1974, - С. 53 - 56.

216. Крылов П.Н. Очерк растительности Сибири // Стат. Эконом. Бюллетень. 1919, № 17.

217. Кудряшова И.В. Численность и биомасса (весовая и энергетическая оценки) почвообитающих беспозвоночных в широколиственном лесу // Ж. общ. биол. 1973, Т. 34, № 3. - С. 417 - 424.

218. Кузнецов П.М. Особенности обработки почвы в Новосибирской области // Вопросы Сибирского земледелия. Омск, 1972. - С. 26 - 28.

219. Кузякина Т.Н., Лапыгина В.А. Влияние соломы на биологическую активность почвы и продуктивность растений // Динамика микробиологических процессов в почве. Материалы симпоз. Таллин, 1974. Ч. 2.-С. 57-60.

220. Кук Дж. Регулирование плодородия почвы. М.: Колос, 1970. - 520с.

221. Курчева Г.Ф. Роль беспозвоночных животных в разложении дубового опада // Почвоведение. 1960, № 4. - С. 16 - 23.

222. Курчева Г.Ф. Роль почвенных беспозвоночных в разложении травянистой растительности // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1966.-С. 99-100.

223. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971. - 155с.

224. Курьякова Е.Ю., Сидорова J1.E. Пищевые преферендумы панцирных клещей //Деп. ВИНИТИ, 1989. С. 2 - 17.

225. Кушниренко Ю.Д. Агрохимические аспекты повышения эффективного плодородия южно-уральских черноземов // Проблемы черноземов. Сб. науч. тр. научно-практ. конференции. Челябинск, 1993.- С. - 87 - 112.

226. Лановенко С.П., Порядина Н.М. Мезофауна садов и парков г. Тюмени // Проблемы энтомологии и арахнологии. Сб. науч.тр. № 41. Тюмень, 1999.-С.97- 104.

227. Ластинг В. О микробиологических процессах в почве при применении донника на зеленое удобрение // Microbiología. 1966. Vol. VIII.

228. Левин Ф.И. Вынос азота, фосфора и калия с урожаями сельскохозяйственных культур в областях европейской части СССР // Агрохимия. 1973, № 6. - С. 27 - 35.

229. Липкина Г.С. Влияние длительного интенсивного удобрения на содержание и качество гумуса дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 1984, № 7. С. 65 - 73.

230. Логвиненко Б.М., Кодолова О.П., Правдухина О.Ю. Особенности популяционной структуры двух видов моллюсков с разными типами ареалов // Фенетика популяций. М., 1985. С. 111.

231. Лошаков В.Г. Проблемы теории и практики севооборота. М.: МСХА, 1996.-С. 9-14.

232. Лыков A.M. Воспроизводство плодородия почв в Нечерноземной зоне. -М.: Россельхозиздат, 1982. 143с.

233. Лыков A.M. Органическое вещество решающий фактор плодородия дерново - подзолистых почв в интенсивном земледелии // Плодородие почв и пути его повышения. - М.: Колос, 1983. - С. 52 - 56.

234. Лыков A.M. Воспроизводство органического вещества почвы в современных системах земледелия // Земледелие. 1988, № 9. - С. 20 -22.

235. Лыков A.M. Роль журнала «Земледелие» в развитии вузовского курса «Общее земледелие» // Земледелие. 1999, № 5. - С. 12-15.

236. Люжин М.Ф. Минерализация и гумификация растительных остатков в почве // Записки ЛСХИ. 1968. Т. 117. Вып. 1.-С. 14-23.

237. Лящев A.A. Панцирные клещи о. Сахалин. Автореферат дисс на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Ленинград, 1984а. - 22с.

238. Лящев A.A. Влияние температуры на продолжительность развития панцирного клеща Epidamaeus grandjeani B-Z // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. YIII Всесоюзного совещания. Ашхабад, 19846, Кн. 1,- 188- 189.

239. Лящев A.A. Сезонная динамика численности панцирных клещей острова Сахалин // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Сб науч. работ. Хабаровск, 1989. - С. 69 - 80.

240. Мальцев Т.С. Вопросы земледелия. М.: Сельхозгиз, 1955. - 430с.

241. Мальцев Т.С. Раздумье о земле и хлебе. М.: Наука, 1985. - 296с.

242. Мальцев Т.С. Система безотвального земледелия. М.: Агропромиздат, 1988.- 128с.

243. Мальцев Т.С. Идеи и научные исследования. Курган: Зауралье, 2000. -231с.

244. Манторова Г.Ф. Теоретические основы и практические приемы воспроизводства плодородия почв лесостепной зоны Южного Урала. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. доктора с/х. наук, Немчиновка, 2002. -39с.

245. Марфенина O.E., Ищенко И.А. Избирательность дождевых червей в отношении почвенных микроскопических грибов // Известия АН. Сер. биологическая. 1997, №4. - С.504 - 506.

246. Масютенко Н.П. Гумусное состояние и управление воспроизводством органического вещества черноземных почв ЦЧЗ // Тез. докл. II съезда общ. почвоведов России. СПб, 1996, Т. 1. - С. 368 - 369.

247. Меламуд В.В. К вопросу о культивировании почвенных микроартропод в лабораторных условиях // Тез. докл. 1 Всес. совещ. по проблемам зоокультуры. М.,1986, Ч. III. - С. 200 - 202.

248. Мельник И.А. Еще раз о вермикультуре // Химизация сельского хозяйства. 1991а, №5. - С. 73.

249. Мельник И.А. Технология разведения дождевых червей и производство бжлумуса // Земледелие. 19916, № 8. - С. 68.

250. Мельник И.А. Вермикультура как экологически чистая безотходная технология // Химизация сельского хозяйства. 1992, №4. - С. 37 - 41.

251. Менделеев Д.И. Работы по сельскому хозяйству и лесоводству. М.: АН СССР, 1954.-620с.

252. Милащенко Н.З. Борьба с сорняками на полях Сибири. Омск: ЗападноСибирское изд-во, 1978. - 135с.

253. Милащенко Н.З. Зональные системы земледелия и воспроизводство плодородия почв // Вестник сельскохозяйственной науки. 1987, № 3. -С. 34-40

254. Милащенко Н.З. Плодородие почв центральный вопрос земледелия // Земледелие. - 1999, № 5. - С. 15 - 16.

255. Минеев В.Г. Химизация земледелия и природная среда. М.: Агропромиздат, 1990.-287с.

256. Минеев В.Г., Дебрецени Б., Мазур Т. Биологическое земледелие и минеральные удобрения. М.: Колос, 1993. - 413с.

257. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компоненты биогеоценоза // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. -С. 114-130.

258. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М., изд-во МГУ, 1988. 220с.

259. Мирчинк Т.Г., Степанова JI.H. Доминантные формы грибов в дерново-подзолистых почвах Валдайской возвышенности // Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л., 1975. - С. 242 - 248.

260. Мишустин E.H. Использование соломы в качестве удобрений // Агрохимия. 1971. № 8. - С. 49 - 54.

261. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. М., 1972.-343с.

262. Моисеев Ю., Родина Н., Марков А. Продовольственная безопасность России // Международный сельскохозяйственный журнал. 1996, №6. -С. 30-35.

263. Мокшин B.C., Халимон В.Н., Щеглов В.Н., Комарова P.C. Возможность минимализации основной обработки почвы под пшеницу в северной лесостепи Новосибирской области // Сиб. вест. с.-х. науки. 1987. № 2. -С. 3 - 7.

264. Морев Ю.Б. Искусственное разведение дождевых червей. Фрунзе, 1990.-62с.

265. Москачева Е.А. Глубина заселения панцирными клещами (Oribatei) целинных пастбищ Белоруссии в связи со свойствами почвы // Зоол.ж. -1959, Т. 38, вып. 4. С.550 - 558.

266. Мощенко Ю.Б. Совершенствование технологических основ степного земледелия Западной Сибири // Земледелие. 1998, № 6. - С. 19 - 20.

267. Мощенко Ю.Б., Кошелев Б.С., Махновский А.Н. Оптимальная насыщенность зерновыми культурами севооборотов в степной зоне Западной Сибири // Сиб. вест. с.-х. науки. 1980. №4. - С. 1 - 4.

268. Муха В.Д., Куртамышев Н.И., Кочетов И.С. Агропочвоведение. М.: Колос, 1994.-527с.

269. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 181с.

270. Недбала В.Я. Фауна древесных панцирных клещей окрестностей Познани // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. - С. 103 - 112.

271. Неклюдов А.Ф. Севооорот основа урожая. - Омск: Западно-Сибирское кн. изд-во, 1990. - 127с.

272. Неклюдов А.Ф. Глубина проникновения первичных корней яровой пшеницы // Научные труды. Омск: СИБНИИСХОЗ ВАСХНИЛ (СО). Т.2 (17). - С. 32-36.

273. Некрасова К.А. Трофические связи почвенных животных и водорослей (на примере коллембол) // Почвенная фауна и биологическая активность осушенных и рекультивируемых торфяников. М.: Наука, 1980. - С. 160 - 166.

274. Некрасова К.А., Александрова И.В. Участие коллембол и дождевых червей в превращении органического вещества водорослей // Почвоведение, 1982, № 10. - С. 65 - 71.

275. Никитина Л.И. Влияние минеральных удобрений на жизненные циклы некоторых видов инфузорий // Проблемы почвенной зоологии. М.: КМК, 1999.-С. 130- 131.

276. Никитина Л.И., Ножкина Л.В. Влияние азотсодержащих минеральных удобрений на жизненные циклы некоторых почвенных инфузорий // Проблемы почвенной зоологии. Ростов-на-Дону, 1996. С. 109 - 110.

277. Новогрудский Д.М. Почвенный гумус и микробиологические факторы его образования. - Алма-Ата: Изд-во КазССР, 1959. 95с.

278. Носко Б.С., Христенко A.A. Эволюция показателей почвенного плодородия и их оптимальные параметры в условиях интенсификацииземледелия на Украине // Параметры плодородия основных типов почв.- М.: Агропромиздат, 1988. С. 237 - 253.

279. Носко Б.С., Бацула A.A., Чесняк Г.Я. Гумусовое состояние почв Украины и пути его регулирования // Почвоведение. 1992, № 10. - С. 33-39.

280. Овсинский И.Е. Новая система земледелия. Киев, 1899. - 235с.

281. Определитель обитающих в почве клещей (Sarcoptiformes). М.:Наука, 1975.-491с.

282. Определитель обитающих в почве клещей (Mesostigmata). Л.:Наука,1977.-718с.

283. Определитель обитающих в почве клещей (Trombidiformes). М.гНаука,1978.-271с.

284. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почвы. М.: Изд-во МГУ, 1974. - 333с.

285. Орлов Д.С. Теоретические и прикладные проблемы химии гумусовых веществ // Итоги науки и техники. Почвоведение и агрохимия. М.: ВИНИТИ, 1979, Т. 2. - С.52 - 132.

286. Орлов Д.С. Химия почв. М.: МГУ, 1985. - 376с.

287. Основы биохимии (Уайт А., Хандлер Ф., СмитЭ., и др.) М.: Мир, 1981.- 532с.

288. Паников Н.С., Садовникова Л.К., Фридланд Е.В. Неспецифические соединения почвенного гумуса. М.: Изд-во МГУ, 1984. - 144с,

289. Перель Т.С. Дождевые черви редкие животные? // Природа. - 1985, № 7. -С. 24-27.

290. Перминова О.В. Запасы растительного вещества в посевах однолетних трав // Почвенные условия и эффективность применения удобрений в Западной Сибири. Омск: ОмСХИ, 1988. - С. 75 - 83.

291. Пивень В.Б. Особенности сезонных колебаний численности микроарт-ропод (Oribatei и Collembola) на пшеничных полях лесостепи Западной Сибири // Зоол. пробл. Сибири. Материалы IV совещания зоологов Сибири. Новосибирск, 1972, - С. 161 - 163.

292. Пивень В.Б. Орибатиды лугово-черноземных осолоделых почв, занятых люцерной // Известия СО АН СССР. 1973а, № 5, вып. 1, - С. 93 - 97.

293. Пивень В.Б. О фауне клещей березовых лесов, развитых на солодях // Известия СО АН СССР. 19736, № 10, вып. 2, - С. 172 - 173.

294. Пивень В.Б. Панцирные клещи среднемощных выщелоченных черноземов, занятых картофелем, в районе Новосибирского Приобья // Известия СО АН СССР. 1973в, № 15, вып. 3, - С. 128 - 130.

295. Пивень В.Б. Сезонные колебания численности панцирных клещей в почвах, занятых люцерной // Сиб. вестник с.-х. науки. 1973г, № 5, - С. 103-106.

296. Пивень В.Б. Почвообитающие клещи агроценозов лесостепной зоны Новосибирского Приобья (видовой состав и микростациальное распределение). Автореферат канд. дисс. Новосибирск, 1973д. 22с.

297. Пивень В.Б. Вертикальное распределение панцирных клещей на полях под картофелем // Вредные организмы культурных растений. Сб. науч. тр. Новосибирского с.-х. ин-та. Новосибирск, 1990. - С. 44 - 53.

298. Покаржевский А.Д. Методы исследования зольного состава почвенных животных // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975.-С. 248-260.

299. Покаржевский А.Д. Участие почвенных сапрофагов в миграции зольных элементов в лесостепных биогеоценозах // Биота основных геосистем центральной лесостепи. М.: Ин-т географии АН СССР, 1976. - С. 96 -108.

300. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985.-200с.

301. Покаржевский А.Д., Ван Страален Н.М., Забоев Д.П. Микробиальное звено, потоки элементов и эффекты токсикантов в детритной пищевой цепи // Проблемы почвенной зоологии. Мат. П(ХП) Всеросс. совещ. по почв. зоол. М.: КМК, 1999. - С. 241.

302. Покровская С.Ф. Научные и практические аспекты приготовления компоста с помощью дождевых червей (вермикомпостирование) // Информационный материал. М., 1990а. Сообщ. 1. - С. 1-10.

303. Покровская С.Ф. Научные и практические аспекты приготовления компоста с помощью дождевых червей (вермикомпостирование) // Информационный материал. М., 19906. Сообщ. 2. - С. 1 - 13.

304. Покровская С.Ф. Использование дождевых червей для переработки органических отходов и повышения плордородия почв (вермикультура): Обзорная информация. ВНИИТЭИагропром. М. 1991. -39с.

305. Попов В.И. Создается ассоциация «Вермиэкология» // Земледелие. -1993, № 3. С. 45-47.

307. Попова С. Основы накопления гумуса почвы // Уральские нивы. 1983, №2.-С. 16-18.

308. Порядина Н.М. Почвенная мезофауна подзоны северной тайги западносибирской равнины // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов X Всесоюзного совещания. Новосибирск, 1991. - С. 85.

309. ЗП.Пошон Ж., де Баржак Г. Почвенная микробиология. М.: ИЛ, 1960. -560с.

310. Прянишников Д.Н. Избранные сочинения. - М.: Сельхозиздат, 1963. Т. 1 -4.

311. Пупонин А.И. Обработка почвы в интенсивном земледелии нечерноземной зоны. М.: Колос, 1984. - 184с.

312. Пупонин А.И., Гриценко В.В., Цвирко Э.А. Действие основной обработки на плодородие дерново-подзолистой легкосуглинистой почвы // Вестник сельскохозяйственной науки. 1985, № 4. - С. 35 - 42.

313. Рассел Э. Почвенные условия и рост растений. М.: Иностранная литература, 1955. - 624с.

314. Растительность Западной Сибири. Карта. М.: ГУГК, 1976.

315. Ремезов Н.П. Химия и генезис почв. М.: Наука, 1989. - 272с.

316. Роде A.A. Почвообразовательный процесс и эволюция почв. М.: Географиздат, 1947. - 141с.

317. Розанов Б.Г. Расширенное воспроизводство почвенного плодородия // Почвоведение. 1987, № 2. С. 5 - 15.

318. Розанов Б.Г. Не растрачивать, а наращивать плодородие // Земледелие. -1988, № 11. С. 31 - 34.321. Розанов Б.Г. 1995

319. Рудаков К.И. Почвенная структура и деятельный перегной // труды конф. по вопр. почвенной микробиологии. М., 1953. - С. 54 - 72.

320. Рыбалкина A.B., Кононенко Е.В. Микрофлора разлагающихся растительных остатков // Почвоведение. 1959. № 5. - С. 21 - 34.

321. Рыыс О. Динамика развития бактерий, связанных с превращением азота при разложении в почве растительных остатков // Экология и физиолого-биохимические основы микробиологических превращений азота. -Тарту, 1972.

322. Рябов Е.И. Имитация природы в агроэкосистемах // Земледелие. 1995, № 4. - С. 6 - 8.

323. Самедов П.А. Влияние беспозвоночных животных на физические свойства почв // Проблемы почвенной зоологии. М.: КМК, 2002. - С. 152.

324. Сапрыкин Ф.Я. Геохимия почв и охрана природы. Геохимия, повышение плодородия и охрана почв. JI.,: Недра, 1984. - 231с.

325. Сдобников С.С. О периодическом оборачивании пахотного слоя почвы в системе безотвальной обработки // Теоретические вопросы обработки почвы. JL: Гидрометеоиздат, 1968. - С. 79 - 85.

326. Сдобников С.С. Роль органических удобрений в повышении плодородия почвы в интенсивном земледелии // Плодородие почв и пути его повышения. М.: Колос, 1983.-С. 160- 170.

327. Сдобникова С.С. Новое в теории и практике обработки почвы // Земледелие. 2000, № 2. - С. 4 - 13.

328. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. М.: Агропромиздат, 1990.-240с.

329. Сидоров И.С. Научные основы чередования культур и рациональные севообороты. М., 1965. - 28с.

330. Сидоров М.И., Зезюков Н.И. Земледелие на чернозёмах. Воронеж, 1992.- 118с.

331. Сидорова Л.Е. Содержание панцирных клещей на чистых культурах почвенных грибов // Тез. докл. 1 Всес. совещ. по проблемам зоокультуры. М.,1986, Ч. III. - С. 251 - 252.

332. Сидорова Л.Е., Мартынова Т.А. Оценка микопреферендумов при питании орибатид грибами, выделенных из торфяных почв // Деп. ВИНИТИ- 1983. С. 2-16.

333. Симонов Ю.В. Количественная оценка участия микроартропод в гумификации растительных остатков // Докл. АН СССР. 1984, Т. 277, вып. 4. - С. 1017- 1019.

334. Симонов Ю.В., Фокин А.Д. Оценка участия комплекса микроартропод в деструкции растительных остатков, меченых 14С // Фауна и экология беспозвоночных животных. Сб. науч.тр. М., МГПИ им. В.И.Ленина, 1983. -С.49-52.

335. Синявский И.В. Система удобрений и продуктивность костреца безостого // Проблемы аграрного сектора Южного Урала и пути их решения: ЧГАУ. Челябинск, 2002. - Вып. 3. - С. 96 - 103.

336. Ситников A.M. Эффективность различных способов зяблевой обработки почвы под яровую пшеницу применительно к засушливым условиям Омской области. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Омск, 1965. - 17с.

337. Ситников A.M. Водный режим почвы в связи с её обработкой // Науч. тр. Омского с.-х. ин-та. Омск, 1971. Т.92. - С. 34 - 42.

338. Ситников A.M. Технология обработки чистого пара // Земледелие. -1977, №6.-С. 32-34.

339. Ситников А.М.Обработка и плодородие черноземных и серых лесных почв Западной Сибири. Автореферат дисс.докт. с.-х. наук. -Омск,1979. 44с.

340. Ситников A.M. Структура и плотность почвы и их роль в плодородии. -Омск, 1980.-20с.

341. Ситников A.M. Эффективность ресурсосерегающих систем обработки почвы в Западной Сибири // Ресурсосберегающие системы обработки почвы: Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Агропромиздат, 1990. - С. 70 - 78.

342. Ситников A.M., Федоткин В.А. Системы земледелия в Западной Сибири. Омск: изд-во ОмСХИ, 1993. - 56с.

344. Ситникова Л.Г. Эколого-фаунистический очерк панцирных клещей Ленинградской области. Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Л., 1962. - 21 с.

345. Слесарев В.Н. Агрофизические основы совершенствования основной обработки чернозёмов Западной Сибири. Автореферат дисс.докт. с.-х. наук. Омск, 1984. - 32с.

346. Солнцева Е.Л. Видовой состав и сезонная динамика численности коллембол на пахотных почвах нечерноземной полосы Европейской части СССР // Зоол. ж. 1967а, Т. 46, Вып. 7. - С. 1058 - 1062.

347. Справочник агронома Сибири. М.: Колос, 1978. - 527с.

348. Стебаев И.В. Зоомикробиологические комплексы в биогеоценозах // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. - С. 40 - 52.

349. Стебаев И.В., Титлянова А.А. и др. Животное население и узловая морфо-функционапьная структура биогеоценозов горно-котловинных степей юга Сибири // Зоол. журн. 1968, вып. 47, № 2. - С. 1603 - 1619.

350. Стебаева С.К. Экологическое распределение ногохвосток (Collembola) в лесах и степях южной Тувы // Pedobiologia. 1963, № 3. - С. 75 - 85.

351. Стебаева С.К. Фауна и население ногохвосток (Collembola) каштановых и сопутствующих им почв Тувы // Проблемы почвенной зоологии. - М: Наука, 1966.-С. 125- 127.

352. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. ж. -1970, Т. 49, Вып. 10.-С. 1437- 1455.

353. Стебаева С.К. Мозаичность распределения ногохвосток (Collembola) в искусственных хвойных насаждениях // Зоол. пробл. Сибири. Материалы IV совещ. Зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 183 - 184.

354. Стебут И.А. Обработка почвы // Избр. соч. М.: Сельхозгиз, 1957, Т. 2. -С. 216-252.

355. Степина Т.А. О разложении растительных остатков в пахотных подзолистых почвах // Почвоведение. 1964. № 1. - С.

356. Степанова М.И. Разложение клетчатки в навозе П Труды Всес. ин-та сельскохозяйственной микробиологии. 1935. Т. 6, Вып. 59. - С. 35 - 47.

357. Стриганова В.Р. Сравнительная характеристика деятельности разных групп почвенных беспозвоночных в процессах разложения лесной подстилки // Экология. 1971, № 4. С. 36 - 43.

358. Стриганова Б.Р. Исследование характера переработки растительных остатков в кишечнике клещей -фтиракарид // Тезисы Всесоюзного съезда акарологов. Ташкент, 1975. - С. 67.

359. Стриганова Б.Р. Специфика пищеварительной активности почвенных сапрофагов как показатель характера разложения растительных остатков // Биологическая диагностика почв. М.: Наука, 1976. - С. 268 - 269.

360. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. -244с.

361. Стриганова Б.Р. Животные и микроорганизмы в пищевых цепях почвенного яруса // Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. -Алма-Ата, 1982. С. 48 - 49.

362. Стриганова Б.Р. Функциональная характеристика сапрофильного комплекса почвенных беспозвоночных // Разложение растительных остатков в почве. М.: Наука, 1985. - С. 24 - 37.

363. Стриганова Б.Р. Особенности трансформации органических остатков в кишечнике почвенных беспозвоночных и зоомикробиальных отношений И Тез. докл. VIII Всесоюз. съезда почвоведов. Новосибирск, 1989а, Т. 6. -С.129- 133.

364. Стриганова Б.Р. Зоогенная деструкция органических остатков в почве // Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве. Докл. на седьмом ежегодном чтении памяти академика В.Н.Сукачева. -М.: Наука, 19896. С. 33 - 62.

365. Субботина И.А. К вопросу о методике сбора орибатидных клещей // Уч. зап. ГГПИ им. М. Горького, сер. биол., Горький, 1965, вып. 56. - С.20 -30.

366. Субботина И.А. К биологии Scheloribates laevigatus (C.L.Koch, 1836) -панцирного клеща из семейства Scheloribatidae (Oribatei) // Уч. Зап. ГГПИ им. М. Горького. Гельминтологический сб. Горький, 1966, № 5.

367. Субботина И.А. К биологии Scheloribates laevigatus // Уч. записки ГГПИ Горький, 1967, № 66. - С.35 - 50.

368. Субботина И.А. К биологии панцирных клещей Scheloribates laevigatus (C.L.Koch, 1836), S.latipes (C.L.Koch, 1841) // Тез. докл. II Всес. симпозиума по почвообразующим клещам орибатидам. Вильнюс, 1968. С. 40-41.

369. Субботина И.А. Динамика численности клещей рода Scheloribates laevigatus (C.L.Koch, 1836) в условиях пастбищного сезона 1962 г. в Борковском районе Горьковской области. // Уч. Зап. ГГПИ им. М. Горького. Горький, 1969, вып. 99. - С.69 - 83.

370. Сэги И. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983. - 296с.

371. Тараторина Г.Ф. Стабилизация и расширенное воспроизводство гумуса на выщелоченном черноземе в лесостепной зоне Южного Урала возможны // Проблемы науки, техники и образования: Материалы Междунар. Форума. М., 2001. - С 69 - 73.

372. Тарба З.М. Культивирование панцирных клещей в лабораторных условиях // Тез. докл. 1 Всес. совещ. по проблемам зоокультуры. -M., 1986, Ч. III. С. 259 - 260.

373. Тарвис Т.С., Бей-Биенко Н.В. Микробиологические и биохимические процессы разложения навоза в подзолистых почвах как фактор улучшения условий питания растений // Прянишников и вопросы химизации земледелия. М.: Колос, 1967. - С.

374. Тейт Р. Органическое вещество почвы: биологические и экологические аспекты. М.: Мир, 1991. - 400с.

375. Тимирязев К.А. Земледелие и физиология растений. М.: Сельхозгиз, 1948.-423с.

376. Титлянова A.A., Тихомирова H.A., Шатохина Н.Г. Продукционный процесс в агроценозах. Новосибирск: Наука, СО, 1982. - 185 с.

377. Титлянова A.A., Кирюшин В.И., Охинько И.П. и др. Агроценозы степной зоны. Новосибирск: Наука, СО, 1984. - 246 с.

378. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971. - 455с.

379. Тринклер O.K. Анализ распределения панцирных клещей заболоченного березняка // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. - С. 175 - 179.

380. Трушин В.Ф. Влажность структурообразования и урожайность зерновых культур // Уральские нивы. 1984, № 10. - С. 22 - 24.

381. Трушин В.Ф., Крылов Э.Ф. Бесплужная обработка оподзоленного чернозема на Среднем Урале // Ресурсосберегающие системы обработки почвы: Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Агропромиздат, 1990. - С. 84 -92.

382. Тюрин И.В. Почвообразовательный процесс, плодородие почвы и проблема азота в почвоведении и земледелии // Почвоведение. 1956, №3. С. 1-17.

383. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии. -М.: Наука, 1965.-368с.

384. Федоткин В.А. Дифференцированная система зяблевой обработки Приобского чернозёма в пропашном звене севооборота. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Омск, 1968. - 18с.

385. Фолкнер Э. Безумие пахаря. М.: Сельскохоз. литература, 1959. 302с.

386. Фокин А.Д. Участие различных соединений растительных остатков в формировании и обновлении гумусовых веществ почвы Н Проблемы почвоведения. М.: Наука, 1978. - С. 60 - 65.

387. Фольмер Н.И. Теория и практика почвозащитной системы // Земля сибирская, дальневост. 1978. № 6. - С. 16.

388. Фольмер Н.И. Система основной обработки черноземов в Западной Сибири. Омск, 1981. - 85с.

389. Фольмер Н.И. Пути увеличения активной влаги в почве // Земледелие. -1983. №7. -С. 61-62.

390. Холмов В.Г. Влияние минимальной обработки почвы на основные элементы плодородия выщелоченного чернозёма в южной лесостепи Западной Сибири // Сиб. вест. с.-х. науки. 1984. №2. - С. 1-6.

391. Холмов В.Г. Минимальная обработка и плодородие почвы // Земледелие. 1986, № 4. - С. 29-31.

392. Холмов В.Г. Минимальная обработка кулисного пара под яровую пшеницу при интенсификации земледелия в южной лесостепи Западной Сибири // Ресурсосберегающие системы обработки почвы: Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ. М.:Агропромиздат, 1990. - С. 230 - 235.

393. Черников В.А. Оценка гумусового состояния почв с термодинамических и кинетических позиций // Известия ТСХА. М., 1988, Вып. 5. - С. 49.

394. Чернова Н.М. Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука. 1966.- 153с.

395. Чернова Н.М. Взаимосвязь сезонной и сукцессионной динамики мелких членистоногих при разложении растительных остатков в природе // Проблемы почвенной зоологии М.: Наука, 1972. - С. 152 - 153.

396. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. - М.: Наука, 1977. 200с.

397. Чернова Н.М. Комплексы микроартропод пахотных почв Подмосковья // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. - С. 107-118.

398. Чернова Н.М., Чугунова М.Н. Анализ пространственного распределения почвообитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации // Pedobiologia. 1967, Bd. 7, Н. 1. - Р. 67 - 87.

399. Чернышев В.Г. Экологическая защита растений. Членистоногие в агроэкосистеме. М.: Изд-во МГУ, 2001. - 136с.

401. Чистяков М.П. Орибатиды ельника зеленомошника Борского района Горьковской области // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970а. - С. 91 - 95.

402. Чистяков М.П. Биология и постэмбриональное развитие Oppia nova -доминирующего вида разработанных торфяников Горьковской области // Уч. записки ГГПИ. Горький, 19706, № 114. - С. 51 - 64.

403. Чистяков М.П. Сезонная динамика численности орибатидных клещей на выработанных торфяниках Горьковской области // Экология 1971, вып. 6.-С. 78-83.

404. Чистяков М.П. К биологии Tectocepheus velatus Mich., 1880 (Acari, Oribatei) // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов X Всесоюзного совещания. Новосибирск, 1991. - С. 147.

405. Чугунова М.Н. Вертикальное распределение панцирных клещей в почве полей Московской области // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1969.-С. 193-194.

406. Чугунова М.Н. Некоторые данные о фауне орибатид лесных и открытых местообитаний и динамика их численности в условиях Московской области // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. - С. 169-174.

407. Шалдыбина Е.С. Динамика численности панцирных клещей открытых пастбищных участков Горьковской области // Уч. зап. ГГПИ им. М.Горького, сер.биол., 1957, вып. 19. - С. 123 - 132.

408. Шалдыбина Е.С. Культивирование некоторых видов орибатид в лабораторных условиях с целью изучения их жизненных циклов // Тез. докл. 1 Всес. совещ. по проблемам зоокультуры. М.,1986, Ч. III. - С. 275-277.

409. Шарков И.Н., Иодко СЛ. Влияние ежегодного поступления растительных остатков на накопление органического вещества в почве // Почвоведение. 1996, № 6. - С. 1073 - 1077.

410. Шатилов И.С., Замараев А.Г., Чаповская Г.В. Эвапотранспирация и транспирация полевых культур на дерново-подзолистой почве Нечерноземья // Плодородие почв и пути его повышения. М.: Колос, 1983.-С. 160- 170.

411. Шевлягин А.И. Реакция сельскохозяйственных культур на различную плотность сложения почвы // Теоретические вопросы обработки почвы. Д.: Гидрометеоиздат, 1968, Вып. 1. - С. 97 - 104.

412. Шевлягин А.И. Структура и плодородие черноземной почвы // Генетические особенности и вопросы плодородия почв Западной Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 116 - 126.

413. Шериф Г.М. Сравнительное исследование жизненных циклов орибатидных клещей. Автореферат канд. дисс. М.,1971. - 24с.

414. Шикула Н.К., Гнатенко А.Ф. Воспроизводство гумуса при почвозащитной системе земледелия // Земледелие. 1991, № 2. - С. 40 -43.

415. Шрамко Н.В. Научные основы построения севооборотов // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1983, №10. - С. 26 - 30.

416. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976.- 143с.

417. Штина Э.А., Антипина Г.С., Козловская JI.C. Альгофлора болот Карелии и её динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. Л.: Наука, 1981. 272с.

418. Штина Э.А., Козловская Л.С., Некрасова К.А. О взаимоотношениях почвообитающих олигохет и водорослей // Экология 1981, № 1, - С. 55 -60.

419. Шульмейстер К.Г. Борьба с засухой и урожай. М.: Колос, 1975. - 335с.

420. Шульмейстер К.Г., Мясниченко И.М., Смирнов И.И. Травопольные севообороты в засушливом Поволжье // Вестник сельскохозяйственной науки. 1992, № 1. - С. 88 - 97.

421. Щераков А.П., Володин В.М. Основные положения теории экологического земледелия // Вестник сельскохозяйственной науки. -1991,№1.-С. 42-49.

422. Щербаков А.П., Володин В.М., МихайловаН.Ф. Ландшафтное земледелие и агробиоэнергетика // Земледелие. 1994, № 2. - С. 6 - 7; № З.-С. 12-13.

423. Юферов В.А. Севообороты в Западной Сибири. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1970. - 99с.

424. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 301с.

425. Albanell Е. Plaixats J., Cabrero Т. Chemical changes during vermicomposting of sheep manure mixeo wich cotton industrial wastes // Biology and fertility of Soils. 1988, Vol. 6, N 3. P. 266 - 269.

426. Arlian L.G., Woolley T.A. Observations on the biology of Liacarus cidarus // J. Kansas ent. Soc. 1970, Vol. 43, № 3. - P. 297 - 301.

427. Berthet P. Mesure de la consummation d"oxygene des Oribatides de la litiere des forets // Soil organisms. Amsterdam, 1963. - P. 18 - 27.

428. Berthet P. The metabolic activity of oribatid mites (Acariñe) in different forest floors // Second. Prod. Terr. Ecos. 1967, N 2. - P. 709 - 726.

429. Carter A., Cragg J.B. Potassium and calcium cycling by Eupterogaeus rostratus (Acari: Cryptostigmata) // Pedobiologia, 1977, Bd. 17, N 2. S. 169 - 174.

430. Chan P.L.S., Griffiths D.A. The vermicomposting of pre-treated pig manure // Biol. Wastes. 1988, Vol. 24, N 1. P. 57 - 69.

431. Cernova N.M. Gesetzmassigkeiten der Verteilung von Microarthropoden in Kompostenhaufen // Ibid. 1970, Bd. 10, N 5. - S. 365 - 372.

432. Clarholm M., Popovi B., Rosswall T. et al. Biological aspects of nitrogen mineralization in humus from a pine forest podsol incubated under different moisture and temperature conditions//Oikos-1981, Vol. 37.-P. 137- 145.

433. Dormaar J.F. Organic matter characteristics of undisturbed and cultivations chernozemic and solonetzic a horizons // Can. J. Soil. Schi. 1979, V. 59, N 4. P. 349-356.

434. Dormaar J.F., Pittman U.J. Decomposition of organic residens as affected by varions drycland sprind wheat fallow rotations // Canad. Soil. Schi. - 1980, V. 60.-P. 173-271.

435. Drift van der J. The soil animals in an oak wood with different types of humus formation // Progress in soil zoology. London, 1962. - P. 343 - 347.

436. Drift van der J. The disappearance of litter in mull and mor in connection with weather conditions and the activity of macrofauna // Soil organisms. -Amsterdam, 1963. P. 125 - 133.

437. Dunger W. Leistungsspezifitat bei Streuzersetzung // Soil organisms. -Amsterdam, 1963. S. 92 - 102.

438. Dünger W. Tiere im Boden // Wittenberg-Lutherstadt, 1964. 265s.

439. Edwards C.A., Reichle D.E., Crossly D.A. The role of soil invertebrates in turnover of organic matter and nutrients // Ecol. Stud., analyses and synthesis.1. 1970.-P. 147- 172.

440. Eitminaviciute I. Bagdanaviciene K.B., Lazauskiene L., Sukackiene I. Characteristic successions of microorganisms and soil invertebrates in the decomposition process of straw and lupine // Pedobiologia. 1976, Bd. 16, N2.-S. 106-115.

441. Engelmann M.D. The role of soil arthropods un the energetics of and old field community // Ecol. Monogr., 1960, N 31. P. 221 - 238.

442. Engelmann M.D. The role of soil Arthropods in the energetics of an old field community // Ecol. Monographs/ 1961, N 31. - P. 211 - 238

443. Engelmann M.D. Zur Dominanz klassifizerung von Bodenarthropoden // Pedobiologia. 1978, Bd. 18, - S. 378-380.

444. Faasch H. Bejjjj^g zur Biologie der einheimischen Uropodinen Urobovella marginata (C.L.Koch, 1839) and Uropoda orbicularis (O.F.Muller 1776) und experimentalle Analyse ihres Phoresieverhaltens // Zool. Jahrb. 1967, Bd. 94, N 4. - S. 521 -608.

445. Fujikawa, T. Biology of Tectocepheus velatus (Michael, 1880) and tectocepheus cuspidentatus Knülle. Acarologia 29,307-315.

446. Ghilarov M.S. General trends of changes in soil animal population of arable land // Progress in soil zoology. Prague, 1975. - P. 31 - 39.

447. Gisiger L. Vom Humushaushalt eines Bodens bei verschiedener Nutzung und Dungung // Schweiz, landw. Forsch. 1963. N 2.

448. Grandjean F. Observations ethelogiques sur Gamisia segnis et Platynothrus peltifer. // Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. Paris, 2e serie, 1950, Vol. 22, №2. -P. 224-231.

449. Grishina L.G., Nikolskij V.V., Wasylik A. Communities of Acarina in the soils of potato fields of Western Siberia // Polish ecological studes 1995, Vol. 21, №3.-P. 293-309.

450. Haarlov N. Microartropods from Danish Soils // Ecology, Phenology. Oikos. 1960, №3.-P. 1-176.

451. Haimi J., Huhta V. Comparison of compost produced from idendical wastes by "vermistabilisation" and conventional composting // Pedobiologia. 1987, Vol. 30, N2. P. 137- 144.

452. Hajmova M., Smrz J. reproductive and Natritional Biology of Tectocepheus velatus (Acari: Tectocepheidae) in Different biotopes. // Acarology: Proceedings of the 10th International Congress. 2001, p. 255-261.

453. Hale W. G. A population study of moorland Collembola // Pedobiologia. -1966, №6.-P. 65-99.

454. Harding D.J.L. Stuttard. Microarthropods // Biology of plant litter decomposition. London, New York, 1974. - P. 489 - 532.

455. Hartenstein R. Soil Oribatei. VI. Protoribates lophotrichus (Acarina; Haplosetidae) and its assotiation with microorganisms. // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1962, Vol. 55, №5, - P. 587-591.

456. Hayes A.J. Studies on the feeding preferences of some Phthiracarid mites // Entomol. Exp. appl. 1963, N 6. P. 241 - 256.

457. Heath G.W., Arnold M.K. Studies in leaf litter breakdown. II. Dreakdown rate of "sun" and "shade" leaves // Pedobiologia. 1966, Bd. 6, N 3/4. - S. 238 -243.

458. Heath G.W., Arnold M.K., Edwards C.A. Studies in leaf litter breakdown. I. Breakdown rates of leaves of different species // Pedobiologia. 1966. Bd. 6. N 1. - S.

459. Hughes R.D. The study of aggregated populations I I Progress in Soil Zoology. -London, 1962.-P. 51-55.

460. Jacot A.P. Soil population//Sei. Monthly,- 1938, Vol. 17.-P. 247-251.

461. Jacot A.P. Reduction of spruce and litter by minute animals // J.Forest. -1939, Vol. 37.-P. 859-860.

462. Karg W. Die edaphischen Acarina in ihren Beziehumgen zur Mikroflora und ihre Eignung als Anzeiger fur Prozesse der Bodenbildung // Soil organisms. -Fmsterdam. 1963. S. 305 - 315.

463. Kozlov K.A. Uber die Rolle der Bodenfauna bei der Anreicherung von Fermenten im Boden // Pedobiologia. 1965, Bd. 5, N 1/2. - S. 140 - 145.

464. Kunst, M. Oribatid Mites of Czechoslovakia, Part 1. // Dissertation Thesis, Charles University; Prague. 1968. - 345p.

465. Lebrun P. Ecologie et biocenotique de quelques peuplements d"Arthropodes edaphiques. Bruxelles, Inst. Sei. Nat. Belgique, Memoire. - 1971. - 165p.

466. Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. 1 .Nutritional biology // Pedobiologia. 1972, Bd. 12, N 6. - S. 434 - 463.

467. Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. VI. Developmental biology // Pedobiologia. 1981, Bd. 21. - P. 312 - 340.

468. MacBrayer J.F., Reichle D.E. Trophic structure and feeding rates of forest soil invertebrates populations // Oikos. 1971, Vol. 22, N 3. - P. 381 - 388.

469. Macfadyen A. The small arthropods of a Molinia fen ft Cothill // J. Anim. Ecol. 1952, № 2. - P. 87 - 117.

470. Macfadyen A. The invertebrate faune of Jan Mayen Island (East. Greenland) // J. Animal Ecol. 1954, № 23. - P. 261 - 297.

471. Macfadyen A.The contribution of the microfauna to total soil metabolism // Soil Organisms 1963. - P. 1 - 17.

472. Madge D.S. Leaf fall and litter disappearance in a tropical forest // Pedobiologia. 1965, Bd. 5, N 4. S. 273 - 288.

473. Mann J.K. Chages in soil carbon storage affer cultivation // Soil Sc. 1986, V. 142, N5.-P. 279-288.

474. Marshall V.G. Effects of soil arthropods and earthworms on the growth of black spruce // IV Coll Pedobiol. P. -1971. P. 110 - 111.

475. Mitchell M. J. Life History strategies of oribatid mites // Biology of Oribatid Mites. State University of New York, 1977a. - P. 65 - 69.

476. Mitchell M. J. Population dynamics of oribatid mites in aspen woodland soil // Pedobiologia. 1977b, Bd. 17. - P. 305 - 319.

477. Mitchell M.J. Vertical and horizontal distribution of oribatid mites (Acari: Cryptostigmata) in an aspen woodland soil. // Ecology, 1977c, Vol. 59. - P. 516-525.

478. Mitchell M.J. Tnergetics of oribatid mites in an aspen woodland soil // Pedobiologia 1979, Bd. 19. - S. 89 - 98.

479. Mitchell M. J.,Parkinson D. Fungal feeding of Oribatids (Acari, Cryptostigmata) in an aspen woodland soil // Ecology. 1976, Vol. 57, N 2. -P. 302-312.

480. Muller P. Studien über die naturlichen Humusformen und deren Entwicklung auf Vegetation und Boden. B., 1887. - 324s.

481. Muller G. Bodenbiologie. Jena, 1965.

482. Murphy P.W., Jalil M. Some observations on the genus Tectocepheus // Acarologia, fasc. h. s. 1964. - P. 187 - 197.

483. Naglitsch F. Methodische Untersuchungen über den Einfluss von Bodenarthropoden auf die Humifizierung organischer Substanzen // Pedobiologia. 1965, Bd. 5, N 1/2. - S. 50 - 64.

484. Naglisch F. Uber Veränderungen der Zusammensetzung der Mesofauna wahrend der Rotte organischer Substansen im Boden // Ibid. 1966, Bd. 6, N 2.-S. 178- 194.

485. Nanneiii R. Osservazioni sul comportamento, la biologia lalimentazioni di alcune specie di acari Oribatei, in condizioni sperimentadli di allevamento // Redia, 1979, N 62. - P. 299 - 313.

486. Perssom T. Influence of soil animals on nitrogen minieralization in a Northern Scots pine forest // New trend in soil zoology. Louvain, 1983. - P. 35 - 48.

487. Petersen H. Nutritional biology of Collembola and its ecological significance // Entomol. Meddedels. 1971, N 39. - P. 97 - 118.

488. Poole T.V.B. The effect of some environmental factors on the pattern of distribution of soil Collembola in a coniferous woodland // Pedobiologia. -1962, Bd. 2.-P. 169- 182.

489. Pussard M., Generalites sur le lombricompostage des dechets organic // Compost Information. 1986, N 11. P. 20 - 24.

490. Raw F. The abundance and distribution of Protura in grassland // J. Animal Ecol. 1956, № 25. - P. 15-21.

491. Rajski, A. Stadium ecologiezno-faunistyczne nad mechowcami (Acari: Oribatei) w kielku zespolach rostlinnych, I. // Ecologia, 1961, Vol. 15, P. 1 -160.

492. Reves V.G., TiedJe J.M. Ecology of the gut microflora of Tracheoniscus rathkei (Crustacea, Isopoda) // Ibid. 1976, Vol. 16, N 1. - P. 67 - 74.

493. Roberts H.A. Crop and weed emergence patterhs in relation time of cultivation and rainfall // Anu Appc.// Biol. 1984, N 2. - P. 263 - 275.

494. Rodriguez J.G., Wade C.F. Wells C.N. Nematodes as a natural rood for Macrocheles muscaedomesticae (Acariña, Macrochelidae) a predator of the house fly egg // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1962, N 55. - P. 507 - 511.

495. Rusek J. Bodenbildende Funktion von Collembolen und Acariña // Pedobiologia. 1975, Bd. 15, N 4. - S. 299 - 308.

496. Satchell J.E., Lowe D.G. Selection of leaf litter by Lumbricus terrestris L. // Progress in soil biology. Braunschweig 1967. - P. 102 - 120.

497. Schuster G.M. Observation on the feeding reproduction and faeces obtained from Oribatids fed on different species of Penicillium and Aspergillus // Proc. 4 Colloq. Pedobiol. 1971. - P. 165 - 176.

498. Sengbusch H.G. Studies on the life history of three oribatoid mites with observations on other species // Ann. ent.Soc. America. 1954, Vol. 47, - P. 646-667.

499. Sharpe P.J.H., De Mechele D.W. Reaction kinetics of poikilotherm development // J. Theor. Biol. 1977, Vol. 64. - P. 649 - 670.

500. Spannagel G. Humusbildung auf armen Boden unter dem Einfluss von Kalkin Verbindung mit der Entwicklung einer reichen Bodenfaunas // Garten Org. 1976, N3.S. 73-75.

501. Stary J. Ecology of Oribatid Mites (Acari: Oribatida) in Succesion Within Soil System // Dissertation Thesis, Institute of Soil Biology, Czech Academy of Science: Ceske Budejovice. 1990.

502. Striganova B.R. Significance of Diplopod activity in leaf litter decomposition // Organismes du sol et production primaire. Paris 1971. - P. 409 - 416.

503. Tadros M.S. Dietary of some soil oribatids // Proc. 4 Int. Congress of Acarology. Budapest, 1974. - P. 599 - 602.

504. Tadros M.S. The role of soil fauna in the decomposition of organic matter // Zool. Anz. 1976, Vol. 196, N 5-6. - P. 347 - 356.

505. Tauber M.J., Tauber C.A., Masaki S. Seasonal adaptations of insects. New York, Oxford: Oxford University Press. 1986. - 386p.

506. Taylor F. Ecology and evolution of physiological time in insects // American Naturalist. 1981, Vol. 117,N l.-P. 1 -23.

507. Thomas J.O.M/ An energy budget for a woodland population of oribatid mites // Pedobiologia. 1979, Bd.19. - S. 346 - 378.

508. Torne T\E. Uber den Verlauf der Zelluloserotte unter biotisch verschiedenen Versuchsbedingungen // Pedobiologia. 1966, Bd. 6, N3/4, - S. 226 - 237.

509. Torne E. Beispiele fur indirekte Einflüsse von Bodentieren auf die Rotte von Zellulose // Ibid. 1967, Bd. 7, N 2/3. - S. 220 - 227.

510. Uvarov A.V. Decomposition of clouer green matter in anareble in the Moscow region // Pedobiologia. 1982, Bd. 24, H. 1. - S. 9 - 21.

511. Wall work J.A. Acari // Soil biology. London, 1967. - P. 363 - 395.

512. Wall work J.A. Ecology of soil animals. London, 1970. - 282p.

513. Wallwork J.A. Dispersion and diversity of soil fauna. London, 1976. - 355c.

514. Webb N.R. Observations on Steganocarus magnus. General biologi and life cycle. // Acarologia, 1977, Vol.19, №4, - P. 686 - 696.

515. Witkamp M., Ausmus B.S. Processes in decomposition and nutrient transfer in forest systems // Role of terrestrial and aquatic organisms in decomposition processes. Oxford-London, 1976. - P. 375 - 396.

516. Witkamp M., Frank M.L. Retetion and loss of Cesium-137 by components of the groundcover in apine (Pinus virginiana L.) stand // Health. Phys. 1967, N 13.-P. 985-990.

517. Woodring J.P., Cook E.F. The biology of Ceratozetes cisalpinus, Scheloribates laevigatus and Oppia neerlandica, with a description of all stages // Acarologia, 1962, Vol. 4, № 1. - P. 164 - 181.

518. Woolley T. Some interesting aspects of Oribatid Ecology // Ann. Entomol. Soc. Am. 1970, Vol. 53, N 2. - P. 251 - 253.407

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

Кроме минералов и органических остатков растений и животных, в почве много мелких (микро-), средних (мезо-) и больших (макро-) организмов, которые в значительной степени влияют на жизнедеятельность растений.

Выдающийся ученый прошлого Владимир Докучаев писал: «Попробуйте вырезать из целинной древней степи кубик почвы. Увидите в нем больше корней, трав, ходов жучков, личинок, чем земли. Все это сверлит, точит, роет почву, и образуется губка, которую ни с чем не сравнить». Эта «губка» впитывает влагу дождей и ливней, оживляет землю. А почва, обработанная лопатой или плугом, превращается в плотную, бесструктурную массу: биота (червяки, личинки, водоросли, рачки, грибки) погибает или уходит глубже в землю.

Группы почвенных организмов:

микробиота (бактерии, грибы, почвенные водоросли и простейшие организмы);
мезобиота (нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки);
макробиота (насекомые, дождевые черви и др.).

В здоровой почве масса живых существ огромна, одних бактерий - до 20 т/га. И все они, даже те, которых называют вредителями, запрограммированы повышать плодородие почвы, но они гибнут из-за химических средств защиты растений, минеральных удобрений, глубокой вспашки с переворотом пласта, сжигания стерни. Давайте поближе познакомимся с представителями этой «армии плодородия».

Бактерии разлагают безазотистые органические соединения; раскладывают белок и мочевину с выделением аммиака; осуществляют нитрификацию, денитрификацию и азотфиксацию; окисляют серу, железо; превращают труднорастворимые соединения фосфора и калия в легкодоступные для растений формы.

Актиномицеты раскладывают гемицеллюлозу, водорастворимые сахара; образуют гумусовые вещества; вместе с бактериями завершают разложение растительных остатков.

Низшие грибы перерабатывают целлюлозу, лигнин; образуют гумусовые вещества; могут окислять серу, часто находятся в симбиозе с высшими растениями, образуя микоризу, которая накапливает питательные вещества и влагу, защищает своими антибиотическими выделениями растение-хозяина (пшеницу, овес, просо, рожь, ячмень, хлопчатник, кукурузу, горох, фасоль) от корневых гнилей.

Почвенные водоросли обогащают почву органическими веществами.

Лишайники инициируют почвообразование, выделяя органические кислоты, ускоряющие химическое выветривание минерального субстрата. Продукты выветривания вместе с отмершими остатками лишайников образуют примитивную почву.

Корни высших растений - системоорганизующий фактор почвы, они формируют ризосферу (корнеобитаемую толщу почвы) - биологически активную зону почвенного профиля, приют разнообразной почвенной биоты.

Простейшие (амебы, радиолярии, инфузории и др.) активно преобразовывают органическое вещество, в том числе и гумус.

Ногохвостки, клещи, нематоды измельчают растительные остатки; регулируют численность некоторых микроорганизмов (питаются бактериями).

Слизни проникают вглубь почвы, обогащая почвенный профиль органикой и улучшая его структуру.

Жуки регулярно мигрируют (суточные и сезонные миграции), способствуя разрыхлению и аэрации почвы; хищные насекомые регулируют численность других видов насекомых. Майские жуки измельчают и перемещают вглубь почвы органические вещества. Личинки мух измельчают растительные остатки, а отходы их жизнедеятельности - субстрат для микроорганизмов.

Дождевые черви увеличивают водопроницаемость почвы; обеззараживают навоз; обогащают почву физиологически активными веществами.

Позвоночные (суслики, кроты и другие) измельчают почвенный материал, перемешивают его. Через ходы этих животных осуществляется естественный дренаж почвы.

Чтобы восстановить естественное плодородие почвы, следует вернуть в нее органику.

Для улучшения плодородия почв надо искать наиболее доступные резервы органических удобрений. Это могут быть нетоварная часть урожая (солома, остатки стеблевых культур), вермикомпост. Сюда же относятся и специально посеянные сидераты. Примерно 5 т нетоварной части урожая по эффективности соответствуют 1 т навоза. Кроме того, надо повышать коэффициент гумификации органических остатков. Процесс гумификации зависит от наличия почвенной биоты и от реакции почвенной среды. Исследования показывают, что наибольшие коэффициенты гумификации наблюдались при внесении органических удобрений в верхний слой почвы (на глубину до 10 см) и реакции почвенного раствора около нейтральной.

Количество органических удобрений должно соответствовать количеству почвенной биоты (эффективных микроорганизмов, дождевых червей и т. д.), которая должна успевать перерабатывать органические вещества. В неактивной почве процессы гумификации не идут. Следствие химизации - неактивная почва с малым количеством биоты. При глубокой вспашке с переворотом пласта грунтовая биота верхних слоев почвы, которая активно дышит кислородом (аэробы), оказывается в глубине, где мало кислорода, и в результате погибает. Анаэробные существа, наоборот, попадают на поверхность, где также не могут жить. Некоторые экологически ценные микроорганизмы не выдерживают солнечного света, например клубеньковые азотфиксаторы (симбионты бобовых растений).

Минимальное поверхностное возделывание почвы обеспечивает оптимальные условия деятельности почвенной биоты.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Почвенная биота. Почва - сложнейшая система, одним из основных функциональных компонентов которой являются населяющие ее живые организмы. От деятельности этих организмов зависят характер и интенсивность биологического круговорота веществ, масштабность и интенсивность фиксации основного биогенного элемента - атмосферного азота, способность почвы к самоочищению и пр. Многие ученые обращали внимание на преобладающую роль биохимических процессов в почве, связывали урожайность сельскохозяйственных культур с активным функционированием микроскопических почвенных существ.

Особое значение имеют взгляды на почвенную биоту В. Р. Вильямса, который связывал ее с формированием малого биологического круговорота веществ на Земле, с обогащением почвы азотом в результате фиксации атмосферного азота.В последнее время значение почвенной биоты существенно возросло, и не только в связи с незаменимой ролью ее в формировании почвенного плодородия. При техногенном загрязнении компонентов биосферы, в том числе и почв, почвенная биота выполняет еще одну важную функцию - детоксикации различных соединений, присутствующих в почве и влияющих на состояние окружающей среды и качество сельскохозяйственной продукции.Почвенный покров представляет собой самостоятельную земную оболочку - педосферу. Почва - продукт совместного воздействия климата, растительности, животных и микроорганизмов на поверхностные слои горных пород. В этой сложнейшей системе непрерывно происходят синтез и разрушение органического вещества, круговорот элементов зольного и азотного питания растений, детоксикация различных загрязняющих веществ, поступающих в почву, и т. д.Эти процессы осуществляются благодаря уникальному строению почвы, которое представляет собой систему взаимосвязанных твердой, жидкой, газообразной и живой составляющих. Например, воздушный режим почвы тесно связан с ее влажностью. Оптимальное сочетание этих факторов способствует лучшему развитию высших растений. Последние, продуцируя большую биомассу, поставляют больше пищевого и энергетического материала для населяющих почву живых организмов, что улучшает их жизнедеятельность и способствует обогащению почвы питательными веществами и биологически активными соединениями. Твердая фаза почвы, в которой в основном сосредоточены источники питательных и энергетических веществ - гумус, органо-минеральные коллоиды, катионы Са г +, Мg 2 на поверхности почвенных частиц, взаимосвязана с почвенно-биотическим комплексом (ПБК).Почвенные частицы, особенно коллоидная и илистая фракции, благодаря большой суммарной поверхности обладают поглотительной способностью. Эта способность имеет большое экологическое значение, так как позволяет почве сорбировать различные соединения, в том числе токсичные, и тем самым препятствовать поступлению токсикантов в пищевые цепи.

Состав ПБК . Принято считать, что верхний слой почвы в целом состоит из минеральной субстанции (93 %) и органического вещества (7 %). В свою очередь, органическое вещество включает мертвое органическое вещество (85 %), корни растений (1 %) и эдафон (5 %). В структуру эдафона входят бактерии и актиноми-цеты (40 %), грибы и водоросли (40 %), дождевые черви (12%), прочая микрофауна (5 %) и мезофауна (3 %).

Масса бактерий составляет примерно 10т/га; такую же массу имеют микроскопические грибы; масса простейших достигает порядка 370 кг/га и т. д. На 1 га пашни приходится 250 тыс. дождевых червей (50... 140 кг/га), на 1 га пастбища-500... 1575 тыс. (1150...1680 кг/га), на 1 га сенокосных угодий - 2...5,6 млн (более 2 т/га). Среди животных организмов биосферы обитатели почвы характеризуются наибольшей биомассой. Исходя из предположения, что в среднем биомасса почвенной фауны составляет 300 кг/га, на площади 80 млн км 2 почвенного покрова Земли (без пустынь) суммарная биомасса почвенных животных всего земного шара составляет 2.5 млрд тДеятельность почвенной фауны, или педофауны, состоит в разложении опада на комплексные органические производные (первоначальная функция дождевых червей); эти соединения затем переходят к бактериям, актиномицетам, почвенным грибам, высвобождающим из органических остатков исходные минеральные компоненты, которые опять ассимилируются продуцентами. От деятельности почвенной биоты зависит плодородие почвы, ее «здоровье», качество сельскохозяйственной продукции, состояние окружающей среды. Знание особенностей функционирования ПБК в различных экологических условиях принципиально важно для создания продуктивных и устойчивых агроэкосистем производства экологически безопасной сельскохозяйственной продукции и минимизации загрязнения биосферы.

Структурно-функциональная организация ПБК в различных экологических условиях. Почва - часть биосферы, где действуют различные экологические факторы; поэтому в природе существует множество почвенных типов и их разновидностей с различным проявлением биологических процессов. Например, южные почвы, сформированные в условиях оптимального сочетания экологических факторов (достаточные количества тепла, влаги, питания), отличаются более высокой биологической активностью. Северные почвы в условиях лимитирующего температурного фактора, промывного типа водного режима, особенностей почвообразующих пород и пр. характеризуются низкой биологической активностью и своеобразным ПБК. Другими словами, разные экосистемы функционируют при участии различных почвенных организмов, что обусловливает уровень почвенного плодородия и устойчивость экосистемы к неблагоприятным факторам среды. Так черноземные почвы характеризуются высокой урожайностью и высокой устойчивостью по отношению к токсикантам. Почвы северного ряда - подзолистые и дерново-подзолистые - обладают менее выраженным плодородием, а также низкой устойчивостью к антропогенному загрязнению. В зависимости от типа почвы и ее культурного состояния эти различия проявляются в значительных колебаниях численности и структуры почвенной биоты вообще и микроорганизмов в частности. Наибольшее количество почвенных микроорганизмов содержится в черноземах и отдельных подтипах каштановых почв. Высокой численностью микроорганизмов характеризуются также сероземные почвы (приорошении). К северу и югу региона распространения этих почв численность микробного населения сокращается. Микробиота активно функционирует в основном в верхнем гумусовом слое, где сосредоточен наибольший запас питательных элементов, т. с. плодородие почв и почвенная биота взаимосвязаны.

Структурные изменения в функционировании экосистем в различных почвенно-экологических условиях определяются участием различных групп почвенного бионаселения в биохимических процессах. Например, в северных экосистемах в биологическом круговороте активное участие принимает грибное население; к югу в структуре микробного ценоза преобладают бактерии и актиномицеты. Выявлены и видовые особенности микроорганизмов в функционировании различных экосистем. В экосистемах со слабым течением минерализационных процессов (дерново-подзолистые и особенно подзолистые почвы) доминантами выступают виды, участвующие в распаде органического вещества на ранних этапах (Бас. cereus , Вас. virgulus , Вас. agglomcratus ). Более глубокая трансформация органического вещества протекает при участииВас. iciosus , Вас. mescntericus , Вас. sublilis . В экосистемах с хорошим азотным режимом почвы присутствуют зародышиВас. megatherium . Индикатором засоленныхпочв является Вас. ga . si / icans . В условиях чрезвычайной засушливости экосистем (регионы сухостепной зоны) в структуре бациллярного населения доминантом выступает Вас. mesentericus niger . Таким образом, по структуре микробного ценоза, и особенно по видовому составу микроорганизмов, можно судить о течении почвообразовательного процесса и состоянии экосистем.

10. Глобальные функции почв. Экологические функции почвы и их ограниченность. Понятие о почвоутомлении. Антропогенное загрязнение почв (тяжелые металлы, диоксины, микотоксины). Нормирование загрязнений. Сохранение и воспроизводство плодородия почв.

Функции почвы. Обеспечение жизни на Земле - глав ная функция почвы . Реализация этой функции зависит от концентрации в почве в доступных формах химических соединений биогенных элементов, необходимых организмам. Почва - своеобразное депо, удерживающее важнейшие биогены (углерод, азот, фосфор, серу, кальций, калий и др.) от быстрого смыва их в Мировой океан.

Почва аккумулирует влагу, обеспечивая в период вегетации потребность в ней автотрофного звена биогеоценозов.

Она служит сферой обитания растений, животных, микроорганизмов и т. д.

Почва упорядочивает все потоки веществ в биосфере, выступая в качестве связующего звена и регулирующего механизма в процессах биологической и геологической циркуляции элементов: по существу, она «замыкает» все биогеохимические циклы.

Почва регулирует состав атмосферы и гидросферы.

В результате постоянного газообмена между почвой и атмосферой в воздушный бассейн трансформируются различные газы(в том числе и «парниковые»), микрогазы. Например,разложении мертвых растительных остатков в среднем на 1 га суши продуцируется 84 кг диоксида углерода в сутки. Остановлено, что 40...70 % этого газа, используемого в процессе фотосинтеза,(обеспечивается «дыханием почвы». Остальное количество привносится путем горизонтального и турбулентного перемещения воздушных масс. В свою очередь, почва одновременно поглощает атмосферный кислород. Обогащая (избирательно) поверхностные и подземные воды химическими веществами, почва влияет на гидрохимическое состояние вод суши и прибрежных акваторий морей и океанов.Важнейшая глобальная функция почвы - накопление в поверхностной части коры выветривания, в почвенных органогенных горизонтах специфического органического вещества - гумуса исвязанной с ним химической энергии.Процессы биогенного накопления, трансформации и перераспределения энергии, поступающей от Солнца на землю, протекают в почве непрерывно.Почва выполняет своеобразную космическую функцию.) Запасы этой энергии являются источником жизненно важных процессов. Сосредоточена потенциальная биогенная энергия в почвенном покрове главным образом в виде корней растений, биомассы микроорганизмов игумуса.

Почва защищает литосферу от влияния экзогенных факторов и регулирует интенсивность геологической денудации.

Почва выступает как регулятор распространения живых организмов, выполняя функцию генерирования и сохранения биологического разнообразия. Будучи средой обитания множества, организмов, она ограничивает деятельность одних и способствует активности других. Чрезвычайное разнообразие почвенных разностей предопределяет весьма различные условия жизнедеятельности организмов. От этого, в частности, зависят плодородие почв и устойчивость агроэкосистем. Например, черноземные почвы, характеризующиеся высокой численностью микробного населения, обладают высоким плодородием и лучшей устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Дерново-подзолистые, а особенно подзолистые почвы отличаются более низкой обсемененностью почвенными микроорганизмами, невысокимплодородием и слабой устойчивостью к различным токсикантам. Следовательно, северные ценозы отличаются большей ранимостью, чем южные, и это необходимо учитывать в процессе производственной деятельности.

Значение почвы в агроэкосистемах. Почва - главное средство сельскохозяйственного производства и основа агроэкосистем. Человечество получает изпочвы около 95 % всех продуктов питания. Забота о сохранении почвенного плодородия, «здоровья» почвы должна быть приоритетной в сельскохозяйственном производстве.

Почва представляет собой жизненное пространство, обеспечивающее обитание живых организмов.

Почва является механической опорой произрастающей на ней растительности.

Незаменима роль почвы как хранителя семян. Способность почвы хранить семена в течение нескольких лет без потери всхожести объясняется наличием веществ, ингибирующих прорастаниесемян. Тем самым в природе поддерживаются биоразнообразие и способность к обновлению растительных популяций.

Почва аккумулирует необходимые для жизнедеятельности населяющих ее организмов, в том числе первичных продуцентов, воду, питательные и энергетические вещества, что в значительной степени определяет ее плодородие. Почва - своеобразный склад фер ментов. В ней находятся все известные в живых организмах ферменты, в том числе определяющие почвенное плодородие и ее «здоровье» - пероксидазы, нитрогеназы, нитратредуктазы, каталаза и др. Работа этих ферментов определяет азотный режим почвы, доступность элементов питания, а также способность почвы к детоксикации различных поллютантов.

Почва регулирует гидротермический режим, что позволяет населяющим ее организмам сохранять свою жизнедеятельность при определенных значениях температуры и влажности.

Почва выполняет санитарную функцию. Высокая самоочищающая способность почвы за счет обитающей в ней биоты обеспечивает обезвреживание многих патогенов и токсикантов, что положительно влияет на качество сельскохозяйственной продукции, состояние окружающей природной среды.

Почве присуща информационная функция. Известно, например, что переход весной температуры почвы через +5 °С стимулирует активизацию (увеличение подвижности) азота, фосфора, калия, т. е. указанный предел температуры служит «сигналом» к началу потребления питательных элементов в связи с наступлением вегетационного периода. От особенностей почвенного покрова зависят «поспевание почвы», продолжительность вегетационного периода в различных экологических условиях.

Почва выступает в качестве биохимического барьера. Способность поглощать различные соединения, в том числе токсичные, позволяет ей выполнять роль химического санитара окружающей среды и тем самым предотвращать поступление загрязнений в сельскохозяйственную продукцию.

Почвоутомление. Рассматривая функциональную роль почвы в эко- и агроэкосистемах, нельзя упускать из виду, определенную ограниченность ее. Эти функции небезграничны и вследствие производственной деятельности мог нарушаться. Один из примеров такнарушений - так называемая «утомляемость почв». Внешнее проявление почвенного утомления выражается в резком снижении урожайности с/х культур, что наблюдается при бессменном возделывании (или частомвозвращении на прежнее поле севооборота) растений одного и того же рода. Наиболее часто это отмечается при повторных посевах льна, подсолнечника сахарной свеклы, хлопчатника и некоторых других культур.Основные причины почвоутомления - накопление в почве токсичных веществ, выделяемых корнями растений и микроорганизмами, специфическими вредителей, возбудителей болезней и сорняков. Из-за возможности продуцирования микотоксинов при почвоутомлении сложившихся экологических условиях способствующих проявлению этого процесса, становится реальной опасность заражения почв, что представляет серьезную угрозу.Предотвратить почвенное утомление достаточно просто. Необходимо соблюдать севообороты, оздоравливать почвы путем внесения органических удобрений, сидератов, выращивать устойчивые сорта и т. д.

Среди перечисленных загрязнений тяжелые металлы и их соединения образуют значительную группу токсикантов, во многом определяющую антропогенное воздействие на экологическую структуру окружающей среды и на самого человека. Учитывая все возрастающие масштабы производства и применения тяжелых металлов, высокую токсичность, способность накапливаться в организме человека, оказывать вредное влияние даже в сравнительно низких концентрациях, или дозах, эти химические загрязнители должны быть отнесены к числу приоритетных. С экологических и токсиколого-гигиенических позиций не все тяжелые металлы могут быть восприняты однозначно. Прежде всего, представляют интерес те металлы, которые наиболее широко и в значительных объемах используют в производственной деятельности человека и в результате накопления во внешней среде представляют серьезную опасность с точки зрения их биологической активности и токсических свойств. К ним относят свинец, ртуть, кадмий, цинк, висмут, кобальт, никель, медь, олово, сурьму, ванадий, марганец, хром, молибден и мышьяк.Тяжелые металлы играют важную роль в обменных процессах, но в высоких концентрациях вызывают загрязнение почв, вредно воздействуют на системы. Токсичное действие тяжелых металлов может быть прямым и косвенным. В первом случае блокируется реакции с участием фермента, что водит к уменьшению либо к прекращению его каталитического действия. Косвенное воздействие проявляется в переводе питательных веществ в недоступное состояние и создании «голодной» среды.Опасность, вызываемая загрязнением тяжелыми металлами, усугубляется еще и слабым выведением их из почвы., период полуудаления в условиях венных лизиметров варьирует в зависимости от вида металлов следующим азом: дляZn- 70...510 лет,Cd-13...1100, Си-310...1500, РЬ-740... 5900лет.Тяжелые металлы претерпевают в почве химические превращения, в ходе которых их токсичность изменяется в очень широких пределах. Наибольшую опасность представляют подвижные формы тяжелых металлов, т. е. наиболее доступные для живых организмов. Подвижность же существенно зависит от почвенно-экологических факторов, основные среди которых - содержание органического вещества, кислотность почвы, окислительно-восстановительные условия, плотность почвы и др.

Для получения продукции растениеводства, свободной от тяжелых металлов, на почвах с повышенным их содержанием необходимо:

провести агрохимическое обследование пашни, определить содержание тяжелых металлов в почве

сопоставить содержание ТМ с содержанием калия и кальция

произвестковать кислые почвы

исключить применение минеральных удобрений, содержащих тяжелые металлы

подобрать культуры, минимально потребляющие эти элементы; на сильно загрязненных полях можно выращивать культуры для технической переработки

периодически проводить контроль продукции на содержание тяжелых металлов

Кроме того, снизить воздействие тяжелых металлов на здоровье населения можно путем решения следующих задач:

организация точного и оперативного контроля выбросов ТМ в атмосферу и воду;

прослеживание цепей миграции ТМ от источников до человека;

налаживание широкого и действенного контроля (на различных уровнях, вплоть до бытового) содержания ТМ в продуктах питания, воде и напитках.

проведение выборочных, а затем и массовых обследований населения на содержание ТМ в организме.

Сложности решения указанных задач состоят в том, что: 1) миграция и токсичность элементов зависят от физико-физических форм, поэтому методы анализа должны давать возможность определять связанные и лабильные формы вещества, степень окисления элементов; 2) средства контроля должны обладать низким порогом обнаружения, высокой селективностью и низкой стоимостью.

Загрязнение диоксинами. Среди токсикантов антропогенного происхождения, загрязняющих экосистемы (в том числе и почвы), огромную опасность представляют диоксины. Диоксины характеризуются необычайно высокой устойчивостью в почве. При попадании на почву они переходят в ее органическую фазу, мигрируют (главным образом в вертикальном направлении) в виде комплексов с органическим веществом, поступая в водоемы и включаясь в пищевые цепи. В связи с огромной экологической опасностью, связанной с загрязнением окружающей среды диоксинами, введены ограничения на пригодность почв, зараженных данными токсикантами, для различного использования. Непригодными для проживания считаются почвы с концентрацией диоксинов 1 нг/кг; пригодны для использования под промышленное строительство - с концентрацией более 0,25 нг/кг, для использования в сельском хозяйстве - более 0,01 нг/кг.

Обеззараживать почвы от диоксинов исключительно трудно. Пока что можно говорить лишь о снижении опасности, которую они представляют. В первую очередь необходимо совершенствовать технологии на производствах, являющихся источником токсиканта, жестко соблюдать нормы содержания его в различных объектах (воде, почве), разрабатывать технологии, разрушающие препарат. Возможные меры по снижению токсичности уже загрязненных территорий - удаление и разложение диоксинов путем термической обработки с помощью инфракрасного нагрева, методом электрического пиролиза, ультрафиолетового фотолиза и др. Загрязнение микотоксинами. Серьезная угроза для экосистем - загрязнение почв микотоксинами - ядами, продуцируемыми микроскопическими грибами. Микотоксины могут поражать кормовые растения, корма, а также животных и человека. Из известных многочисленных видов грибов (160... 300) способность к продуцированию ядов обнаружена примерно у 50 % (грибы родов Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Mucor, Rhizopus, Helmintosporium, Clado-sporium, Alternaria и др.).

Способность к продуцированию токсинов отмечена не только у грибов, она присуща бактериям и актиномицетам, Эта способность усиливается при ухудшении экологической обстановки. При изучении влияния повышенных доз свинца и пестицида купрозана (исключен из применения) было установлено снижение энергии прорастания овса, уменьшение развития корневой системы, что указывает на наличие токсичных веществ в почве. При этом в составе микробного населения доминантами становились актиномицеты группы Niger и их стерильные формы, сокращалось видовое разнообразие бацилл. Для снижения и предотвращения опасности загрязнения микробными токсинами необходимо использовать естественные биологические механизмы защиты почв, включая структуру микробного ценоза и его биоразнообразие. В результате антропогенного воздействия в почвах сильно снизилась активность действия естественных природных механизмов, определяющих устойчивость и продуктивность экосистем, а также качество окружающей среды. Основные причины нарушения этих процессов: дегумификация, увеличение кислотности, нарушение гидрологического режима, переуплотнение почв и др. Для обеспечения в пахотном слое почв оптимального содержания питательных элементов и гумуса необходимо ежегодно вносить в целом по России не менее 16,5 млн т минеральных удобрений, 50 млн т мелиорантов и 600 млн т органических удобрений. Фактически в 1993 г. внесли 4,8 млн т минеральных удобрений и 231 млн т органических, в 1996 г. - соответственно 1,6 и 88,1 млн т. Ухудшение состояния почвенного покрова создает условия для продуцирования микроорганизмами микотоксинов, что в перспективе может привести к непредсказуемым экологическим последствиям. Следовательно, необходимо решать задачи, направленные на сохранение гумуса в почве, оптимизацию кислотности почвенного раствора, предотвращение переуплотнения, регулирование окислительно-восстановительного потенциала.

Агроэкологический мониторинг - представляет собой общегосударственную систему наблюдений и контроля за состоянием и уровнем загрязнения агроэкосистем (и сопредельных с ним сред) в процессе интенсивной сельскохозяйственной деятельности. Основная цель - создание высокоэффективных, экологически сбалансированных агроценозов на основе расширенного воспроизводства почвенного покрова, максимального использования природных ресурсов, рационального применения средств химизации.Задачи агроэкологического мониторинга:

организация наблюдений за состоянием агроэкосистем;

получение объективной, систематической и оперативной информации по регламентированному набору обязательных показателей, характеризующих состояние ифункционирование основных компонентов агроэкосистем;

оценка получаемой информации;

прогноз возможного изменения состояния данного агроценоза или системы их вближайшей и отдаленной перспективе;

предупреждение возникновения экстремальных ситуаций и обоснование путей выхода из них;

направленное управление эффективностью агроэкосистем.

Основными принципами агроэкологического мониторинга являются:

Комплексность, то есть одновременный контроль за тремя группам показателей,отражающих наиболее существенные особенности вариабельности агроэкосистем (показатели ранней диагностики изменений; показатели, характеризующие сезонные или краткосрочные изменения; показатели долгосрочных изменений).

Непрерывность контроля за агроэкосистемой, предусматривающая строгую периодичность наблюдений по каждому показателю с учетом возможных темпов и интенсивности его изменений.

Единство целей и задач исследований, проводимых разными специалистами (агрометеорологами, агрохимиками, гидрологами, микробиологами, почвоведами ит.д.) по согласованным программам под единым научно-методическим руководством.

Системность исследований, то есть одновременное исследование блока компонентов агроэкосистемы: атмосфера-вода-растение-животное-человек.

Достоверность исследований, предусматривающая, что точность их должна перекрывать пространственное варьирование, сопровождаться оценкой достоверности различий.

Одновременность (совмещение, сопряженность)наблюдений по системе объектов, расположенных в различных природных зонах.

Одним из методических приемов изучения природной среды является, как известно, разделение ее на определенные подсистемы (блоки) в зависимости от целей эксперимента. В качестве изучаемых вариантов, например, целесообразно использовать принятые системы земледелия, обеспечивающие различные уровни продуктивности агроэкосистемы. В системе устойчивого развития агроэкосистем агроэкологический мониторинг занимает ведущее место. Важным условием повышения устойчивости экосистем (и особенно агроэкосистем) служит разработка, совершенствование и строгое соблюдение экологических нормативов, стандартов, правил и других регламентов, регулирующих хозяйственную деятельность по использованию ландшафтов.

Величины предельно допустимых концентраций поллютантов, устанавливаемые по степенивредности веществ или рефлекторной реакции организма на них, являются наиболеераспространенными показателями состояния загрязненности природной среды.Одна из распространенных в настоящее время точек зрения заключается в том, чтоконечной целью экологического нормирования является стремление сохранить естественное течение сукцессионных процессов на основании определения норм состояния объекта посредством анализа параметров агроэкосистемы и интервалов их естественных колебаний, а также установления соответствующих пороговых и критическихпределов. Этот этап называют экологической регламентацией. Следующий этап - это собственно экологическое нормирование. Заключается он в определении экологических нормативов на основе экологических регламентов.Использование системы наиболее общих и симптоматичных интегральных параметров агроэкосистем позволяет оценивать отклонения от некоторого состояния, условно принимаемого за норму. Основными блок-компонентами агроэкосистем являются: атмосфера, вода, почва,растения. Проведение мониторинга по каждому из этих объектов имеет определенныеособенности. Почвенный экологический мониторинг состоит из трех последовательных взаимосвязанных частей:

Контроль (наблюдение) за состоянием почв и почвенного покрова и оценка их пространственно-временных изменений.

Прогноз вероятных изменений состояния почв и почвенного покрова.

Усиление негативных антропогенных воздействий, обусловливающих нарушение почв и снижение их плодородия, объективно диктует необходимость включать в программы почвенно-экологического мониторинга комплекс задач. Ориентировочный перечень их можно представить так:

определение потерь почвы (в том числе скорости потерь) в связи с развитием водной эрозии и дефляции;

контроль за изменением кислотности и щелочности почв (прежде всего, в районах сповышенными дозами внесения минеральных удобрений при осушении и орошении, а также при использовании мелиорантов и промышленных отходов, в окрестностях крупных промышленных центров, которые характеризуются высокой кислотностью атмосферных осадков);

контроль за изменением водно-солевого режима и водно-солевых балансов мелиорируемых, удобряемых или каким-либо другим способом изменяемых почв;

выявление регионов с нарушенным балансом основных элементов питания растений; обнаружение и оценка скорости потерь почвами гумуса, доступных форм азота и фосфора; контроль за загрязнением почв тяжелыми металлами, выпадающими с атмосферными осадками, и за локальным загрязнением их тяжелыми металлами в зонах влияния промышленных предприятий и транспортных магистралей;

контроль за загрязнением почв химическими средствами защиты растений в районах их постоянного использования (например, на рисовых полях);

контроль за загрязнением почв детергентами и бытовыми отходами, особенно натерриториях с высокой плотностью населения;

сезонный и долгосрочный контроль за структурой почв и содержанием в них элементов питания растений, за водно-физическими свойствами и уровнем грунтовых вод;

экспертная оценка вероятности изменения свойств почв при сооружении гидромелиоративных систем, внедрении новых систем земледелия и технологий, строительстве крупных промышленных предприятий и других объектов.

Для достижения репрезентативности наблюдений и объективности оценок состояния и изменений почвенно-агрохимических свойств почвенные обследования целесообразно проводить с периодичностью в 10-15 лет, а агрохимические - через 5 лет. Повторные работы такого рода (в инструктивных документах называемые корректировкой материалов ранее проведенных крупномасштабных почвенных обследований),с одной стороны, позволяют устранять недостатки и восполнять пробелы прежних наблюдений, а с другой - (что наиболее существенно) выявлять и фиксировать происшедшие изменения свойств почв и почвенного покрова вследствие антропогенных воздействий, развития процессов эрозии и т.д. Структура агроэкологического мониторинга включает универсальные параметры, характеризующие каждый компонент агроэкосистемы. Важнейшая задача - получение высококачественной продукции - требует всестороннего и разноуровневого контроля.Токсические вещества, поступающие в результате деятельности человека в агроэкосистемы, через атмосферу, гидросферу и почву, включаясь в биогеохимические круговороты, транспортируются по цепочке:Растения-корма-продукты питания - организм животных - организм человека.

Будучи одним из обязательных условий формирования системы целенаправленного управления производством экологически безопасной сельскохозяйственной продукции, агроэкологический мониторинг должен основываться и на знании процессовбиогеохимического круговорота веществ. При этом важна «емкость» мониторинга. В перечень показателей, подлежащих контролю, обязательно входят элементы, влияющие опосредственно или прямо на организм человека и животных. Возможное наличиебиогенных элементов, тяжелых металлов и других ингредиентов следует контролировать в поливной и питьевой воде, растительной и животной продукции, лекарственном сырье; должен также осуществляться контроль за качеством продукции в процессе переработки и т.д.По сути дела подконтрольной должна быть вся трофическая цепь. Для объективного учета биогеохимических особенностей территорий при проведении мониторинга целесообразно основываться на многолетних сведениях, в том числе:

исторических (характер землепользования за период в 50 лет и более, начало эксплуатации земельного фонда, динамика уровней химизации и т.п.);

агрохимических(сравнение с ранее взятыми почвенными монолитами анализов современных почв,особенно по содержанию микроэлементов, тяжелых металлов и др.);

на климатических условиях, развитии процессов химического загрязнения воздуха и водных источников; на наличии естественных биогеохимических провинций.

Трансгенные растения и почвенная биота. Почвенная биота Почвенная биота - биологический мир почвы

Еще по теме Глава 1 ПОЧВЕННАЯ БИОТА:

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Почвенная биота и ее роль в формировании плодородия почв агроландшафтов юга Западной Сибири»

Похожие диссертационные работы по специальности «Агропочвоведение и агрофизика», 06.01.03 шифр ВАК

Население арбореальных панцирных клещей осиново-березовых лесов Западной Сибири 2003 год, кандидат биологических наук Брагин, Евгений Анатольевич

Заключение диссертации по теме «Агропочвоведение и агрофизика», Лящев, Александр Анатольевич

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Лящев, Александр Анатольевич, 2004 год

Рекомендуем также

Главная > Маркетинг

Трансгенные растения и почвенная биота. Почвенная биота Почвенная биота - биологический мир почвы

Еще по теме Глава 1 ПОЧВЕННАЯ БИОТА:

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Почвенная биота и ее роль в формировании плодородия почв агроландшафтов юга Западной Сибири»

Похожие диссертационные работы по специальности «Агропочвоведение и агрофизика», 06.01.03 шифр ВАК

Население арбореальных панцирных клещей осиново-березовых лесов Западной Сибири 2003 год, кандидат биологических наук Брагин, Евгений Анатольевич

Заключение диссертации по теме «Агропочвоведение и агрофизика», Лящев, Александр Анатольевич

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Лящев, Александр Анатольевич, 2004 год

Рекомендуем также